Светящиеся бактерии-в основном морские организмы. Это хемоорга-нотрофные бактерии, по своим морфологическим и физиологическим признакам сходные с Enterobacteriaceae; поэтому их называют также «морскими энтеробактериями».

Светящиеся бактерии легко выделить из морской и солоноватой во­ды. На мясе и рыбе они образуют естественные накопительные куль­туры, особенно при низких температурах. Если морскую рыбу в неглу­бокой посуде наполовину залить соленой водой и оставить на несколько дней в холодильнике (при 4-6°С), то на поверхности рыбы появятся колонии светящихся бактерий, которые можно выделить и по­лучить в чистой культуре. Как правило, они не вызывают гниения и не образуют токсичных веществ, но выделяют амины. Р. Бойль (1667) пи­сал: «Иной кусок мяса вчера еще светился, а сегодня из него уже приго­товлено питательное и вкусное блюдо».

Светящиеся бактерии. Все выделенные до сих пор светящиеся бакте­рии - грам-отрицательные факультативные анаэробы, передвигающиеся с помощью 1-8 жгутиков. В зависимости от морфологии жгутиков (по-

лярное или перитрихальное расположение, простые жгутики или жгути­ки в чехле) их относят к родам Photobacterium или Вепескеа. В анаэ­робных условиях большинство светящихся бактерий осуществляет муравьинокислое брожение или брожение смешанного типа, как это свойственно Enterobacteriaceae, и образует муравьиную, уксусную, мо­лочную и янтарную кислоты, спирт, С0₂ и ацетоин. Как и многие дру­гие морские бактерии, они являются галофилами; если поместить их в гипотоничную среду (дистиллированную воду), они мгновенно лизи-руются.

Рост и биолюминесценция в сильной степени зависят от состава среды. Свечение наблюдается только в присутствии кислорода, поэтому такие бактерии еще в конце прошлого века использовались как чувстви­тельные индикаторы для выявления фотосинтетического образования кислорода у зеленых и красных водорослей в опытах со светом разной длины волны.

Процесс свечения. Свечение следует рассматривать как процесс аэ­робного окисления, своего рода побочный путь дыхания, приводящий не к образованию АТР, а к возбуждению какого-то промежуточного продукта, испускающего при этом свет. Дюбуа первым в 1885 г. иссле­довал процесс свечения, использовав водные экстракты из светящегося органа моллюска-точильщика Pholas dactylus; он выяснил, что в реак­ции участвуют вещество, экстрагируемое горячей водой (люциферин), и фермент, экстрагируемый холодной водой (люцифераза):

„                           Люцифераза
Люциферин ----------- »- Свет

°2

В разных системах вещества, участвующие в биолюминесценции, различны. Лучше всего этот процесс изучен у Photinus pyralis - американ­ского светлячка. Люциферин его люминесцентной системы оказался производным бензтиазола. Люцифераза (Е) катализирует реакцию вос­становленного люциферина (LH₂) с АТР; продукт этой реакции-адени-лат-при окислении испускает свет:

LH₂ + ATP+ Е =£ E-LH₂-AMP+PPj
E'LH₂~ AMP + 0₂ --- * Свет+ Продукты

Между количеством вступившего в реакцию АТР и интенсивностью свечения существует прямая зависимость. Поэтому «светлячковая реак­ция» стала излюбленным методом количественного определения АТР.

В бактериальном свечении тоже участвует несколько компонентов: восстановленный FMN, 0₂ и альдегид с длинной цепью (тетрадека-наль). Люцифераза представляет собой монооксигеназу (см. разд. 14.11.4). Уравнение реакции можно написать следующим образом:

FMNH₂   +   0₂   +   R-СНО  -» FMN   +   Н₂0   +   R-СООН   +   hv

Окисление FMNH₂, вероятно, приводит к возбуждению FMN, т.е. к образованию [FMNH₂0], который испускает свет, возвращаясь в ос­новное состояние:

[FMN• Н₂<Э]* -Л  FMNH₂0  -*  FMN   +   H₂0

Способность к свечению очень распространена у грибов (Armillaria mellea, Partus stipticus и др.), у простейших (динофлагеллят) и у раз­личных многоклеточных животных. У каракатиц и некоторых глубоко­водных морских рыб за свечение ответственны симбиотические бакте­рии, находящиеся в светящихся органах. Значение биолюминесценции для таких животных понятно, однако биологическая роль ее у однокле­точных организмов пока не ясна.