|
Известный для дрожжей путь образования этанола (фруктозобисфос-фатный путь, пируватдекарбоксилазная реакция) из всех исследованных бактерий обнаружен только у Sarcina ventriculi. Из пульке - бродящего сока агавы (Agave mexicana) в Мексике была 
выделена палочковидная подвижная бактерия с полярными жгутиками, образующая этанол. Эта бактерия Zymomonas mobilis разлагает глюкозу по 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатному пути и расщепляет пируват с помощью пируватдекарбоксилазы на ацетальдегид и двуокись углерода. Ацетальдегид восстанавливается до этанола. Единственными продуктами этого брожения являются этанол, С02 и небольшие количества молочной кислоты. Интересно, что в водке, приготовленной из сока агавы, обнаруживаются углеродные атомы 2, 3, 5 и 6 глюкозы, тогда как в спирте, образуемом дрожжами, содержатся углеродные атомы 1, 2, 5 и 6 (рис. 8.1). При брожениях, вызываемых некоторыми видами Enterobacteriaceae и клостридиями, этанол является побочным продуктом. Предшественник этанола-ацетальдегид-образуется в этом случае не прямо из пиру-вата (под действием пируватдекарбоксилазы), а путем восстановления ацетил-СоА. Совершенно иным путем образуют этиловый спирт гетерофермента-тивные молочнокислые бактерии (например, Leuconostoc mesenteroides). Глюкрза разлагается ими по пентрзофосфатному пути до пентозофос-фата. На ксилулозо-5-фосфат воздействует фосфокетолаза: Ксилулозо-5-фосфат + Pj -* -* Ацетилфосфат + Глицеральдегид-3-фосфат Образовавшийся ацетилфосфат восстанавливается ацетальдегид-дегидрогеназой и алкогольдегидрогеназой в этанол. Другой продукт расщепления глюкозы - глицеральдегид-3-фосфат - восстанавливается до лактата (через пируват).
|