: Главная arrow Клетка и ее структура arrow Гомоацетатное брожение. С02 как акцептор водорода  

Гомоацетатное брожение. С02 как акцептор водорода

Печать E-mail
 

 

Некоторые клостридии (Clostridium formicoaceticum, С. thermoaceticum, С. acidi-urici и С. cylindrosporum) способны переносить водород, отщеп­ленный от субстрата в начальных реакциях окисления, только на С02 и образуют при этом ацетат:

8[Н]   +   2С02   -*  СН3-СООН   +   2Н20

Термофильный вид С. thermoaceticum и мезофильный С. formicoaceticum сбраживает гексозы в основном до ацетата. Процесс идет по фруктозобисфосфатному пути, и на 1 моль гексозы образуется при этом почти 3 моля ацетата. Большая часть двуокиси углерода, ос­вобождающейся при расщеплении пирувата, должна соответственно снова фиксироваться и служить акцептором водорода. Образование ацетата из С02 и восстановительных эквивалентов (электронов), осво­бодившихся в начальных окислительных реакциях, происходит по пути, показанному на рис. 8.9.

Гексоза окисляется по обычному для клостридиев фруктозобисфос­фатному пути до пирувата, а последний с помощью пируват : ферредок-син-оксидоредуктазы (1), фосфотрансацетилазы (2) и ацетаткиназы (3) превращается в ацетат и С02 с образованием также ферредоксина-Н2 и АТР. Акцептором водорода служит С02. Молекулы С02 частично восстанавливаются при участии формиатдегидрогеназы (4) в формиат, а затем в метильную группу третьей молекулы ацетата и частично при участии СО-дегидрогеназы (5) в СО, превращаясь далее в карбоксиль­ную группу ацетата. Восстановление формильной группы до метильной

 

Image

происходит с помощью тетрагидрофолата (FH4) как кофермента. Ме­тальная группа затем переносится на комплекс белка с корриноидом

12-коферментом) и карбоксилируется путем присоединения связанного СО. Продукт этих превращений-ацетилкофермент А; из него обычным путем образуется ацетат, что сопровождается регенерацией АТР.

Этот путь синтеза ацетил-СоА из С02 и водородных эквивален­тов - ацетил-СоА-путь - во многом сходен с синтезом ацетата анаэробно дышащими метанобразующими и ацетогенными бактериями (разд. 9.4 и 9.5).

У Clostridium formicoaceticum и С. thermoaceticum был найден цито-хром Ъ. Способны ли эти бактерии, а также С. aceticum и другие клостридии получать энергию путем фосфорилирования, связанного с транспортом электронов, еще не выяснено
 
« Пред.   След. »