: Главная arrow Регуляция метаболизма arrow Регуляция метаболизма  

Регуляция метаболизма

Печать E-mail
 

 

В предшествующих главах, посвященных обмену веществ у микроорга­низмов, неоднократно шла речь о регуляции метаболизма и роста фак­торами среды. Обнаруженное еще Пастером подавление брожения ат­мосферным кислородом у дрожжей-превосходный пример такой регуляции, весьма детально изученный. Давно известно также, что неко­торые ферменты, участвующие в расщеплении того или иного субстра­та, образуются только в его присутствии. У денитрифицирующих бакте­рий нитратное дыхание может начаться лишь в отсутствие 02: кислород подавляет и образование нитратредуцирующей ферментной системы, и ее функцию. Изменение рН в культурах Enterobacter или Clostridium способно изменить ход брожения и повлиять на природу образующихся продуктов. У фототрофных бактерий кислород и свет влияют на синтез пигментов. В основе этих и многих других изменений, обусловленных средой, лежат специальные регуляторные механизмы.

Многообразие обменных процессов, необходимых для синтеза раз­личных веществ и роста клеток, требует их хорошей координации. Каждый метаболический путь включает несколько ферментативных ре­акций. Процессы метаболизма обеспечивают получение энергии в био­логически доступной форме, синтез простых структурных компонентов и сложных макромолекул, а также редупликацию клетки. Необходи­мость выдержать конкуренцию с другими живыми существами привела к развитию механизмов, которые, с одной стороны, дают возможность приспосабливаться к меняющимся условиям внешней среды, а с дру­гой-оптимально согласовывают между собой различные метаболиче­ские процессы. Объектами такой оптимизации могут быть ферментные белки, их синтез и функционирование. Регуляция клеточного метаболиз­ма происходит на двух уровнях-на уровне синтеза ферментов и на уровне изменения их активности.

Первый тип регуляции свойствен многим метаболическим путям. Как правило, одновременно регулируется синтез многих ферментов, от­носящихся к одному и тому же пути. Цель этой регуляции-обеспечить нужное соотношение между скоростью синтеза определенных фермен­тов и скоростью синтеза суммарного клеточного белка. Эта скорость определяется частотой транскрипции структурных генов.

Многие ферменты образуются непрерывно вне зависимости от усло­вий среды; такие ферменты называют конститутивными (соответственно говорят   также   о   конститутивных   генах   и   конститутивном   синтезе ферментов).

Образование катаболических ферментов регулируется путем индук­ции. С точки зрения экономности клеточного метаболизма выгодно, чтобы ферменты, участвующие в использовании субстрата и включении продуктов его распада в промежуточный обмен, синтезировались лишь в тех случаях, когда данный субстрат имеется в питательной среде. Все другие катаболические ферменты, которые клетка способна синтезиро­вать, не должны образовываться, пока в них нет надобности.

Образование анаболических ферментов регулируется путем репрес­сии. С точки зрения той же экономии выгодно, чтобы ферменты опреде­ленного биосинтетического пути не синтезировались, если его конечный продукт имеется в среде. Поэтому в присутствии такого конечного про­дукта или при его накоплении снижается скорость синтеза всех фермен­тов, специфичных для данного биосинтетического пути.

Ферменты, необходимые для синтеза основных структурных компо­нентов клетки, обычно образуются непрерывно, но их образование по­давляется (репрессируется), если конечный продукт имеется в избытке. В таких случаях говорят о репрессии конечным продуктом.

Регуляция на уровне активности ферментов свойственна, как правило, только ключевым ферментам клеточного метаболизма. Каталитическая активность ферментов, участвующих в том или ином пути биосинтеза, может подвергаться изменениям; она может повышаться (под дей­ствием положительного эффектора) или снижаться (под действием отри­цательного эффектора). При ингибировании конечным продуктом (ре-троингибировании) этот продукт подавляет активность первого фермен­та, участвующего в данной цепи реакций.

Оба типа регуляции-индукция и репрессия, с одной стороны, и из­менение активности фермента, с другой,-приводят к почти одинаково­му результату: они влияют на «пропускную способность» того или ино­го метаболического пути. Индукция и репрессия действуют медленно, и их можно рассматривать как механизмы грубой регуляции. Измене­ние активности ключевого фермента проявляется мгновенно; это уже тонкая регуляция.

 
« Пред.