Среди углеводородов метан занимает особое положение. Его исполь­зуют и окисляют бактерии, не способные расщеплять углеводороды с длинной цепью. Такого рода бактерии следует рассматривать не как микроорганизмы, окисляющие углеводороды, а скорее как группу бак­терий, специализировавшихся на использовании Ci-соединений. Поэто­му бактерии, окисляющие метан, относят вместе со всеми бактериями (и дрожжами), способными использовать метанол, метилированные амины, диметиловый эфир, формальдегид и формиат, к метило-трофным организмам. В накопительных культурах с метаном как един­ственным источником углерода и энергии развиваются бактерии, отно­сящиеся к различным родам: Methylomonas, Methylococcus, Methylosinus. Некоторые из них растут только на средах, содержащих метан, метанол или диметиловый эфир, и не могут использовать сахара, органические кислоты или иные спирты (кроме метанола).

Получение энергии. Восстановительные эквиваленты для получения энергии могут создаваться в результате окисления метана через этапы образования метанола, формальдегида и формиата до С0₂. Окисление метана в метанол сопровождается включением в молекулу одного ато­ма кислорода; эту реакцию катализирует метаноксигеназа.

Синтез клеточного вещества. Вещество клеток синтезируется, как правило, из формальдегида-промежуточного продукта окисления мета­на. Этот синтез может осуществляться разными путями, из которых на­иболее изучены рибулозомонофосфатный цикл фиксации формальдегида и сериновый путь.

В рибулозомонофосфатном цикле формальдегид (продукт окисления метана) .превращается в результате альдольной конденсации с рибуло-

зо-5-фосфатом в арабино-3-гексулозо-6-фосфат; последний в ходе изо-меразной реакции превращается в фруктозо-6-фосфат (рис. 14.6). Из фруктозо-6-фосфата снова (подобно тому, как это происходит при фик­сации С0₂ в рибулозобисфосфатном цикле) образуется пентозофосфат. Цикл не включает реакцию, катализируемую седогептулозо-1,7-фосфа-тазой, и протекает, таким образом, согласно схеме, представленной на рис. 11.2 слева.

Серииовый путь (рис. 14.7) был изучен на Pseudomonas MA и Ну-

phomicrobium X. Вероятно, у других микроорганизмов имеются модифи­кации этого пути. Акцептором формальдегида служит глицин. Следует ожидать, что у организмов, ассимилирующих С₁-соединения с по­мощью этого цикла, удается обычно обнаружить гидроксипируватре-дуктазу, малаттиокиназу, малил-СоА-лиазу и изоцитрат-лиазу.

Дрожжи способны использовать только метанол, но не метан. У ря­да дрожжей (Candida boidinii, Hansenula polymorpha) включение метанола в вещество клеток происходит тоже через формальдегид, однако через другой пентозофосфат, а именно ксилулозо-5-фосфат. В этом ксилулозо-монофосфатном цикле фиксации формальдегида последний вместе с кси-лулозо-5-фосфатом превращается с помощью специальной транскето-лазы в глицеральдегидфосфат и дигидроксиацетон. Оба продукта (дигидроксиацетон - после фосфорилирования триокиназой) поступают на пути синтеза.

Использование метанола бактериями начинается при участии метанолдеги-дрогеназы. В этом ферменте была обнаружена ранее неизвестная простетическая группа - метоксатин, или пирролохинолинхинон. В настоящее время известно, что метоксатин входит в состав многих бактериальных мембраносвязанных алкогольдегидрогеназ.