: Главная arrow Клетка и ее структура arrow Крахмал и другие глюканы  

Крахмал и другие глюканы

Печать E-mail
 

 

Крахмал-это главное запасное вещество растений. Обычно он от­кладывается в виде зерен шарообразной, чечевицеобразной или яйце­видной формы. Для крахмальных зерен характерна отчетливая слоистая структура. Растительный крахмал состоит из двух глюканов - амилозы (15-27%) и амилопектина. Амилоза растворяется в горячей воде без на­бухания; именно она ответственна за появление характерной синей окраски при взаимодействии крахмала с иодом. Неразветвленные вин­тообразно закрученные цепи амилозы состоят из остатков D-глюкозы, соединенных а-гликозидными связями между углеродными атомами 1 и 4. Степень полимеризации варьирует в пределах от 200 до 5000. Ами-лопектин в воде набухает и при нагревании образует крахмальный клейстер, а иодом окрашивается в пурпурный или коричневый цвет.

Амилопектин тоже представляет собой поли-а-1,4-В-глюкозу, но его молекула, подобно молекуле гликогена, разветвлена благодаря наличию 1,6-связей. Амилопектин содержит, кроме того, остатки фосфорной кис­лоты, а также ионы магния и кальция. Крахмалы разного происхожде­ния значительно различаются по разветвленности цепей, степени поли­меризации и некоторым другим свойствам.

При кислотном гидролизе или под действием ферментов крахмал расщепляется до глюкозы. Известны три типа ферментативного расще­пления глюканов: 1) фосфоролиз, 2) гидролиз и 3) трансгликозилирова-ние.

Фосфоролнз. Превращение крахмала, гликогена и аналогичных полисахари­дов в глюкозо-1-фосфат катализируют а-1,4-глюканфосфорилазы (называемые также просто фосфорилазами). Хотя эта реакция обратима, она, видимо, проис­ходит только при внутриклеточном распаде полисахаридов, но не при их синте­зе. Фосфоролиз начинается со свободного нередуцирующего конца цепи амилозы, причем при разрыве каждой связи освооождается одна молекула глюкозо-1-фосфата. В молекуле амилопектина фосфоролиз останавливается в точках ветвления (1,6-связи) и может продолжаться только после воздействия амило-1,6-глюкозидазы. Фосфорилазы играют решающую роль при мобилизации накопленных в клетках полисахаридов (глюканов):

Гидролиз. Вне клетки крахмал подвергается гидролитическому рас­щеплению амилазами. а-Амилаза имеется у растений, животных и мно­гих микроорганизмов. Она очень быстро разжижает крахмал, воздей­ствуя одновременно на многие а-1,4-связи во всех частях молекулы (поэтому ее называют также «эндоамилазой»). Продуктами расщепле­ния оказываются, помимо мальтозы, также олигомеры, содержащие от 3 до 7 остатков глюкозы. Вследствие быстрого разрушения макромоле-кулярной структуры крахмала быстро уменьшается и вязкость раство­ра, и окрашиваемость иодом; постепенно появляются сбраживаемые са­хара (глюкоза, мальтоза, мальтотриоза). Если совместно с ос-амилазой воздействует амило-1,6-глюкозидаза (амилодекстриназа), то расще­пляются и декстрины (рис. 14.2).

 

Image

-Амилазы встречаются только у растений (ячменя, пшеницы и др.). В отличие от а-амилаз они не воздействуют на внутренние участки мо­лекулы (это только «экзоамилазы»), а расщепляют ее, начиная с нереду-цирующего свободного конца - отделяют мальтозу с редуцирующей группой. При воздействии (3-амилазы крахмал долгое время сохраняет способность окрашиваться иодом, но быстро осахаривается. Гидролиз приостанавливается лишь после того, как будет расщеплена примерно половина амилопектина. Образовавшийся остаток называют ^-кон­цевым декстрином. Если амило-1,6-глюкозидаза со своей стороны обес­печивает разрыв цепей в точках ветвления молекулы, то происходит полное расщепление полисахарида до мальтозы. Мальтоза может ги-дролизоваться вне клетки под действием малыпазы. При наличии со­ответствующих пермеаз мальтоза и низшие олигомеры поступают в  клетку   и   подвергаются   здесь   фосфоролитическому   расщеплению.

Трансгликозилирование. В содержащих крахмал средах, на которых выращивали Bacillus macerans, Шардингер обнаружил кристаллические вещества. Оказалось, что это замкнутые в кольцо цепи, состоящие из остатков глюкозы, соединенных ос-1,4-гликозидными связями. Эти а-, (3-или у-циклодекстрины, содержащие по 6, 7 или 8 остатков глюкозы в  кольце,   образуются  из  крахмала  под   действием  трансгликозилаз.

Грибы и бактерии синтезируют а-амилазы. Способность к расщепле­нию крахмала при помощи амилолитических экзоферментов распро­странена у микроорганизмов очень широко; поэтому не приходится го­ворить о существовании специфических микробов, расщепляющих крахмал. Многие почвенные грибы - активные продуценты амилазы. Для получения промышленных препаратов амилазы используют Aspergillus oryzae, A. niger и A. wentii. Например, така-амилаза, или така-диастаза,-это коммерческий препарат, получаемый из культур A. oryzae, который расщепляет крахмал до глюкозы. Среди бактерий к активным продуцентам амилаз относятся некоторые бациллы (Bacillus macerans, В. polymyxa, В. subtilis), псевдомонады и различные виды стрептомицетов. Фермент, выделяемый из культуры В. stearothermophilus, не утрачивает своей активности даже при кратковременном нагревании до 100°С. По­скольку дрожжи, используемые для получения спирта, не выделяют амилаз, для осахаривания крахмала приходится применять амилазы со­лода или Aspergillus oryzae.

В анаэробных условиях в насыщенной водой почве, удобренной угле­водами, крахмал разлагают в основном сахаролитические клостридии. Поскольку они связывают молекулярный азот, это анаэробное разложе­ние растительных остатков, богатых полисахаридами, может вести к значительному обогащению почвы азотом.

Другие глюканы. Бактерии и грибы содержат большое число глюка-нов, из которых одни выполняют опорную функцию, другие же пред­ставляют собой запасные вещества. К глюканам следует отнести также многие из слизей, выделяемых микроорганизмами. Наиболее известен среди глюканов декстран, образуемый, например, в большом количестве бактериями Leuconostoc mesenteroides и L. dextranicum с помощью экзофермента декстрансахаразы при росте на средах, содержащих саха­розу (разд. 2.2.4).

Опорный скелет клеточной стенки дрожжей содержит р-1,6-глюкан. Точное строение этой нерастворимой опорной структуры, скрепленной Р-1,3-связями, пока еще не известно. Подобно многим другим глюканам, материал клеточной стенки дрожжей разлагается пищеварительным соком, который выделяет гепа-гопанкреас улитки. Этот сок содержит не менее 30 различных ферментов, в том числе целлюлазу. манназу, глюканазу, хитиназу и липазу. Его можно использо­вать для получения протопластов из дрожжевых клеток, а также из клеток дру­гих грибов и водорослей.

Дрожжеподобный гриб Pullularia (Dematium) pullulans в процессе роста на средах, содержащих глюкозу или сахарозу, выделяет пуллулан. Этот глюкан со­стоит из остатков мальтотриозы, соединенных а-1,6-гликозидными связями (по-ли-а-1,6-мальтотриоза). Пуллулан не расщепляется амилазами, поэтому на нем можно было бы получать накопительные культуры бактерий, выделяющих спе­цифически действующий гидролитический фермент. Полисахарид нигеран нака­пливается в значительных количествах (до 40% сухой биомассы) в мицелиях не­которых видов Aspergillus и Penicillium; его можно экстрагировать горячей водой. По-видимому, это неразветвленный глюкан с чередующимися а-1,3-и а-1,4-связями.

 
« Пред.   След. »