Алканы с длинной цепью используются очень многими бактериями. Решающее значение при этом имеет длина цепи: по мере удлинения цепи парафинов растет число видов, способных использовать эти соединения, а также активность их использования. В их разложении участвуют ми-кобактерии, нокардии и коринебактерии. Долгое время способность бактерий расти на средах с углеводородами рассматривалась как своего рода курьез. Интерес к микроорганизмам, окисляющим углеводороды, возник в связи с двумя наблюдениями. В 1950 г. в Институте бродильных производств в Берлине из накопительных культур, содержавших в качестве источника энергии различные фракции углеводородов, были выделены два вида дрожжей - Candida lipolytica и Candida tropicalis. Оказалось, что С. lipolytica использует все высшие гомологи углеводородов, начиная с С15-соединений. Вслед за этим было установлено, что большинство видов Candida окисляет углеводороды. Проведенная проверка штаммов из коллекции дрожжей показала, что способность использовать углеводороды присуща очень многим из них. Использование углеводородов протекает с необычайно высоким выходом полезных продуктов (У). Если при использовании углеводов коэффициент У составляет около 0,5, то для углеводородов он колеблется в пределах от 0,7 до 1,0. Механизм. Многие псевдомонады окисляют углеводороды настолько полно, что накопления промежуточных продуктов не происходит. Только у Acinetobacter calcoaceticus продукты окисления выделяются в среду, а у Nocardia накапливаются в клетке. Характер продуктов зависит от природы субстрата. Если A. calcoaceticus растет на среде с гекса-деканом, то из культуральной жидкости можно выделить цетилпальми-тат. Цетилпальмитат представляет собой эфир пальмитиновой кислоты и цетилового спирта (гексадеканола)-двух продуктов окисления гексадекана. На приводимой схеме (рис. 14.8) показано, что расщепление парафина начинается с окисления концевого углерода. В первичном воздействии на углеводородную цепь участвует кислород. Без молекулярного кислорода парафин не окисляется. Окисление 

катализирует монооксигеназа (алканоксигеназа): Парафин + 02 + NADH2 -* Алифатический спирт + NAD +. Н20 Дальнейшее окисление парафина протекает по пути, который известен как р-окисление жирных кислот с длинной цепью (рис. 14.9). Если псевдомонады, окисляющие гептан, поместить в условия пониженного парциального давления кислорода, то в культуральной жидкости будут накапливаться С3-, С5- и С7-жирные кислоты. Вырастив клетки бактерий в присутствии гексана, а затем инкубируя их с гептаном, можно наблюдать накопление пропионовой кислоты. Это, видимо, объясняется тем, что клетки, выросшие в присутствии гексана, не содержат ферментов, необходимых для окисления пропионата через метилмалонил-СоА.
|