: Главная arrow Клетка и ее структура arrow Псевдомонады и другие грам-отрицательные палочки (группы 7,12 и 3)  

Псевдомонады и другие грам-отрицательные палочки (группы 7,12 и 3)

Печать E-mail
 

 

«Псевдомонадами» принято называть все грам-отрицательные палочко­видные бактерии с полярно расположенными жгутиками. Поэтому к ним часто относят физиологически крайне специализированные эубак-терии - Nitrosomonas, Methylomonas, тиобациллы и даже фототрофные бактерии (Rhodopseudomonas). При столь свободном применении этого названия оно отражает только морфологические признаки и не соответ­ствует никакой таксономической категории.

Семейство Pseudomonadaceae объединяет грам-отрицательные орга­низмы-прямые или слабо изогнутые палочки с полярно расположенны­ми жгутиками, не образующие спор и растущие в аэробных условиях. Энергию они получают путем аэробного, а некоторые виды и анаэроб­ного дыхания (денитрификация, нитратное дыхание), но не за счет бро­жения. Псевдомонады-хемоорганотрофы, но некоторые факультативно могут расти как хемолитотрофы. Род Pseudomonas представляет собой прототип семейства. Этот род, как и всю группу 7, можно охарактери­зовать определенными метаболическими особенностями. Его представи­тели способны усваивать большое число органических субстратов, в том числе гетероциклические и ароматические соединения, не исполь­зуемые другими бактериями. Сахара, как правило, расщепляются ими по пути Энтнера-Дудорова (разд. 7.2.3). Некоторые виды Pseudomonas окисляют сахара не до конца-с выделением сахарных кислот (глюконо-вой, 2-оксоглюконовой).

Благодаря своей нетребовательности псевдомонады встречаются по­всеместно: в почве, водоемах, сточных водах и в воздухе. Если оставить открытой питательную среду, содержащую минеральные соли и органи­ческие кислоты или сахара, то псевдомонады обычно заселяют ее первыми. Часто их можно обнаружить по выделяемым водораство­римым пигментам, таким, например, как сине-зеленое производное фе-назина-пиоцианин, а также производные птерина с желто-зеленой флуоресценцией. Некоторые из выделяемых флуоресцирующих пигмен­тов играют роль сидерофоров (разд. 7.7).

Виды псевдомонад. Pseudomonas aeruginosa (прежнее название-Р. руосуапеа)-водная бактерия. Однако она обладает широкой приспособляемостью, может даже поражать людей и вызывать у них воспаление среднего уха, раневую инфекцию с образованием сине-зеленого гноя, а у ослабленных людей-и бактериемию. Р. fluorescens и P. putida-широко распространенные водные и почвенные бактерии, способные окислять необычайно большое число различных органических соединений. Мно­гие штаммы, патогенные для растений, были недавно сведены в один вид P. syringae. На примере P. saccharophila, водородной бактерии, был открыт путь катаболизма глюкозы Энтнера-Дудорова.

Ксантомонады. Патогенные для растений псевдомонады, имеющие желтый пигмент, были объединены в род Xanthomonas. Их пигмент представляет собой бромсодержащее полиеновое соединение. Штаммы Xanthomonas campestris выделяют плохо расщепляемые ферментами по­лисахариды, которые получают промышленным способом: водные рас­творы их используют как добавки для повышения вязкости (например, пудингов, диетических супов, типографских красок).

Другие аэробные грам-отрицательиые палочки. Очень похожи на псев­домонад по своему метаболизму роды Alcaligenes, Agrobacterium, Rhizo-bium, уксуснокислые бактерии Acetobacter и Gluconobacter (разд. 10.1) и свободноживущие азотфиксирующие бактерии (Azotobacter, Beijerinckia, Derxia; разд. 13.2).

В роды Alcaligenes, Rhizobium и Agrobacterium объединены бактерии, которые сходны по энергетическому обмену (дыхание) с аэробными псевдомонадами, но отличаются тем, что жгутики расположены у них не полярно, а субполярно или их имеется всего лишь 2-6 (дегенератив­ное перитрихальное жгутикование). К роду Alcaligenes относят факуль-тативно-автотрофную водородную бактерию A. eutrophus (разд. 11.4). Бактерии рода Rhizobium, будучи эндосимбионтами бобовых растений, способны фиксировать молекулярный азот (разд. 13.1). Agrobacterium tumefaciens вызывает опухоли на корневых шейках, стеблях или листьях различных растений (разд. 4.3).

Хемолитотрофные бактерии (группа 12). Аэробные хемолитоавто-трофные бактерии (гл. 11) способны использовать неорганические ионы или соединения в качестве источников водорода или соответственно до­норов электронов. Источником углерода для них может служить угле­кислота, которую они фиксируют в рибулозобисфосфатном цикле. Большинство этих бактерий, однако, лишь факультативные автотрофы: они могут использовать и органические субстраты. К числу автотрофов относятся представители многих родов, среди них Pseudomonas, Alcaligenes, Aquas pirillum, Xanthobacter, Mycobacterium, Bacillus и Nocardia.

В группу 12 в определителе Берги включены только бактерии, ис­пользующие аммиак, нитрит, соединения серы или железо (например, Nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus); некоторые из них-облигатные автотрофы.  Они  будут подробно  рассмотрены  в  разделах   11.1-11.3.

Хламидобактерии (группа 3). Наиболее известна нитчатая бактерия Sphaerotilus natans. Эта бактерия растет в загрязненных проточных во-

 

Image

дах, в отстойниках сахарных заводов, на плотинах и в градирнях. Она образует нити и хлопья или, прочно прикрепившись к подложке, длинные, напоминающие мех полотнища или чехлы. За короткое время S. natans может полностью забить трубы, отстойники и канавы.

Sphaerotilus natans -это одноклеточная грам-отрицательная бактерия с полярным пучком жгутиков, которую можно отнести к псевдомона­дам. Характерна форма ее роста: она растет в виде длинных нитей, ко­торые состоят из цепочки клеток, удерживаемых вместе тонким труб­чатым чехлом (рис. 3.8). Этот чехол состоит из гетерополисахарида, и его следует рассматривать как капсулу. Бактерии размножаются вну­три чехла поперечным делением и могут покинуть его в виде под­вижных клеток. На агаризованных средах часто происходит «диссоциа­ция», т.е. образуются колонии двух типов-шероховатые, состоящие главным образом из нитей, и гладкие, состоящие в основном из от­дельных клеток. По величине клеток, толщине нитей и другим призна­кам различают много разновидностей.

Нитчатые бактерии широко распространены в водах, богатых желе­зом [Fe(OH)2]: в канавах, источниках, дренажных трубах и болотах. Раньше их называли «охровыми бактериями» (Leptothrix ochracea). Есте­ственные места их обитания бедны пригодными для них органическими веществами, но богаты железом. Их чехлы поэтому пронизаны и окру­жены частицами окиси железа. После работ Виноградского (1888) эти бактерии долгое время рассматривались как автотрофные микроорга­низмы, окисляющие железо; но, поскольку ни физиологические, ни био­химические исследования не подтвердили это предположение, сейчас L. ochracea и отличающуюся от нее по форме роста Cladothrix dichotoma считают просто экологическими вариантами Sphaerotilus.

 
« Пред.   След. »