Способность образовывать более или менее терморезистентные споры, за немногими исключениями, ограничивается группой палочек, боль­шинство из которых имеет перитрихально расположенные жгутики. Это грам-положительные бактерии. Аэробные и факультативно-анаэробные палочки сведены в роды Bacillus, Sporolactobacillus и Sporosarcina, а анаэ­робные-в роды Clostridium и Desulfotomaculum. Многие спорообразую-щие виды хорошо известны благодаря своим биохимическим особенно­стям. Здесь будут рассмотрены лишь некоторые представители больших родов Bacillus и Clostridium.

Аэробные спорообразующие бактерии. Бактерии этого типа обитают в почве. Многие бациллы образуют цепочки клеток или нити. По форме спор и материнских клеток (рис. 3.6) бациллы могут быть разделены на три группы:

(I)                         Споры овальные или цилиндрические, не толще материнской
клетки. Таковы споры большинства бацилл (В. megaterium, В. cereus, В.
subtilis, В. licheniformis, B. anthracis, B. thuringiensis).

• (II) Овальные споры шире материнской клетки; они «раздувают» клетку изнутри в ходе споруляции (В. polymyxa, В. macerans, В. stearothermophilus, В. circulans).
• (III)Почти круглая спора в набухшем конце материнской клетки (В. pasteurii).

I. Bacillus megaterium с клетками величиной 2x5 мкм является ги­гантом среди эубактерий. Несколько меньше В. cereus; к этому виду те­перь причисляют также вариант, получивший название «mycoid.es» за грибовидный рост на поверхности агара (В. cereus var. mycoides). Суще­ствуют «право- и левозакрученные» штаммы, но общий вид колоний очень типичен (рис. 3.7). В близком родстве с В. cereus находятся возбу­дитель сибирской язвы В. anthracis, который не имеет жгутиков и окру­жен капсулой из глутаминовой кислоты, и патогенная для насекомых бактерия В. thuringiensis. Вид Bacillus subtilis, получивший название «сен­ной палочки» (так как накопительные культуры получают из сенного эк­стракта), а также В. licheniformis образуют полипептидные антибиотики. Вторая из названных бацилл способна расти, получая энергию не толь­ко за счет кислородного дыхания, но также за счет брожения и анаэроб­ного нитратного дыхания.

П. Бактерия В. polymyxa (ранее называвшаяся В. asterosporus) получи­ла нынешнее свое название из-за того, что образует большое количе­ство слизи (а также боченкообразные, в поперечном сечении звездчатые споры).   Как   и   В.   licheniformis,   она   образует   2,3-бутандиол.   В.   ste-

arothermophilus - выраженный термофил (температурный оптимум для роста 50-65°С).

III. Вид В. pasteurii известен как классический пример бациллы, раз­лагающей мочевину; он конститутивно синтезирует уреазу, гидролизует мочевину до С0₂ и аммиака и приспособлен к высоким значениям рН. По своей физиологии с ним сходна Sporosarcina ureae, которая в морфо­логическом отношении, собственно, относится к сардинам, но по ос­новным физиологическим признакам должна быть отнесена к бациллам (аэроб; образует терморезистентные споры, содержащие дипиколино-вую кислоту).

Анаэробные спорообразующие бактерии. Для роста этих бактерий кис­лород не нужен. Виды, объединенные в род Clostridium, как правило, не имеют цитохромов и каталазы. Из-за высокого содержания флавиновых ферментов многие клостридии при контакте с кислородом воздуха образуют перекись водорода, которая оказывает на их клетки токсиче­ское действие. Ввиду того что сульфатредуцирующие бактерии, обра­зующие споры, содержат протогеминовые пигменты, их выделили из рода Clostridium в новый род Desulfotomaculum (D. nitrificans, D. orientis, D. ruminis). У анаэробных спорообразующих бактерий спора обычно значительно шире, чем вегетативная клетка. Материнская клетка в зави­симости от положения споры может иметь различную форму.

Клостридии сбраживают большое число субстратов, включая поли­сахариды, белки, аминокислоты и пурины (разд. 8.5). По предпочи­таемым субстратам можно различать сахаролитические клостридии (на­пример, Clostridium butyricum, С. acetobutylicum, С. cellulosae-dissolvens), пептолитические клостридии (С. histolyticum, С. sporogenes, С. tetani, С. botulinum) и клостридии, разлагающие мочевую кислоту (С. acidi-urici). Продуктами брожения являются бутират, бутанол, ацетон, 2-пропанол и во многих случаях большие количества газа (Н₂, С0₂). С. pasteurianum и многие другие сахаролитические клостридии фиксируют молеку­лярный азот. С. aceticum превращает фруктозу или смесь С0₂ и молеку­лярного водорода в ацетат.

В качестве дополнения следует указать на Oscillospira guilliermondii--необычно крупную (5 х 100 мкм) анаэробную бактерию, разделяющую­ся на клетки и образующую споры. Ее часто находят в слепой кишке морской свинки и в рубце жвачных.