: Главная arrow Клетка и ее структура arrow Метанобразующие бактерии и другие архебактерий (группа 13)  

Метанобразующие бактерии и другие архебактерий (группа 13)

Печать E-mail
 

 

К группе 13 в определителе Берги отнесены метанобразующие бакте­рии. По многим причинам их в последнее время объединяют с двумя другими группами под общим названием «архебактерий». От всех остальных бактерий - эубактерий - они отличаются рядом важных при­знаков, и их находят в местообитаниях с экстремальными условиями. Эти условия сходны с теми, которые, вероятно, существовали на заре развития земной жизни. Среди архебактерий есть литоавтотрофы и ге-теротрофы, анаэробы и аэробы. Все они имеют много общих призна­ков, свойственных только им. Однако между отдельными представите­лями архебактерий, по-видимому, имеются такие же различия в отношении формы клетки, ее компонентов и обмена веществ, какие существуют и между представителями эубактерий. Современное состоя­ние исследований позволяет выделить среди архебактерий три группы: метанобразующие бактерии, галобактерии и термоацидофильные бакте­рии.

Общие признаки. У архебактерий есть целый ряд общих особенно­стей. Это касается состава клеточной стенки, липидов, аппарата тран­скрипции и трансляции, простетических групп и коферментов, механиз­ма автотрофной фиксации С02, а также способа получения энергии. Хотя результаты исследований еще весьма фрагментарны, мы попы­таемся сделать общий обзор этой группы.

Клеточная стенка не имеет пептидогликанового остова, в лучшем случае она содержит псевдомуреин или только белки и полисахариды. Этим объясняется нечувствительность архебактерий к антибиотикам, нарушающим синтез клеточных стенок у эубактерий,-к пенициллину, цефалоспорину и D-циклосерину.

Плазматическая мембрана вместо глицериновых эфиров жирных кис­лот содержит глицериновые эфиры с С20 (фитанил)- и С40(бифи-танил)-изопреноидными алкилами. В качестве нейтральных липидов встречаются также свободные С15- и С30-изопреноидные углево­дороды:

Архебактерий отличаются от эубактерий по составу ДНК-зависимых РНК-полимераз; эти ферменты состоят у них из более чем четырех субъединиц и нечувствительны к антибиотикам рифампицину и стрепто-лидигину. Рибосомные нуклеиновые кислоты (16S и 5S) существенно от­личаются по последовательности нуклеотидов. Трансляция нечувстви­тельна к хлорамфениколу, однако тормозится дифтерийным токсином, который не действует на эубактерии, но подавляет синтез белка у эукариот.

Среди коферментов и простетических групп встречаются компоненты, которые хотя и сходны с таковыми у эубактерии и эукариот, но не идентичны им: производное 5-деазарибофлавина F420, никельтетрапир-рольный фактор F430, метаноптерин, кофермент М и другие. Эти фак­торы были обнаружены у метанобразующих бактерий (разд. 9.4). Одна­ко обобщающие выводы делать еще рано.

Автотрофная фиксация СОг осуществляется не с помощью рибулозо-бисфосфатного цикла. Метаногенные бактерии используют для этого путь ацетил-СоА (разд. 9.4). Такой путь, однако, функционирует и у ряда эубактерии.

Процесс преобразования энергии (регенерации АТР), вероятно, осно­ван на создании протонного потенциала и функционировании АТР-син-тетазы, и его можно рассматривать как примитивное «анаэробное дыха­ние». Акцептором электронов служит С02, сера или (у немногих архе-бактерий) молекулярный кислород.

Метанобразующие бактерии. Среди бактерий, образующих метан, встречаются практически все формы, известные у эубактерии: кокки (Methanococcus vannielii), палочки (Methanohacterium formicicum), короткие палочки (Methanobrevibacter ruminantium, M. arboriphilicus), спириллы (Methanospirillum hungatei), пакеты кокков (Methanosarcina barkeri) или нити (Methanothrix soehngenii) и даже формы, образующие пластины из клеток (Methanoplanus limicola). Существуют мезофильные и термо­фильные виды (Methanobacterium thermoautotrophicum, Methanothermus fervidus). В настоящее время уже выделяют шесть семейств, а число опи­санных родов и видов быстро растет. Содержание GC варьирует в пре­делах от 27 до 61 мол. %. Об экологии и метаболизме этих бактерий будет сказано в разд. 9.4.

Галобактерии. Роды Halobacterium и Halococcus1 содержат экстре­мально галофильные формы. Это аэробы и гетеротрофы. Их находят в солеварнях, где добывают морскую соль. Во время массового размно­жения галобактерии, содержащих каротиноиды, вода кажется ярко-крас­ной. Они лучше всего растут в 3,5-5 М растворе NaCl. Еще одна их осо­бенность-это способность использовать в своем метаболизме энергию света (разд. 12.3).

Термоацидофильные бактерии. В этой группе до сих пор объединяют неметаногенные термофильные архебактерии, имеющие между собой мало общего. Среди них есть автотрофы и гетеротрофы, крайне ацидо­фильные   и   нейтрофильные,   аэробные   и   анаэробные   представители.

Для Sulfolobus acidocaldarius местом обитания служат кислые горячие источники, где эта бактерия окисляет серу до сульфата (разд. 11.2). Особняком стоит Thermoplasma acidophilum; так же как и микоплазма, она не имеет клеточной стенки. Эта бактерия лучше всего растет при 59°С и рН 1-2. Место ее обитания-самонагревающиеся терриконы угольных шахт, но она была найдена и в горячих источниках. Ее ге­ном-наименьший из всех изученных геномов непаразитических бакте­рий (1-109). Она способна расти в дрожжевом экстракте как аэробный гетеротроф. Перечисленным аэробным видам противостоит группа анаэробных видов, объединяемых под названием Thermoproteales. Они были выделены из горячих источников на склонах вулканов и на дне морей. Это крайние термофилы (оптимумы от 85 до 105°С), и им свой­ствен тип метаболизма, называемый «серное дыхание» (разд. 9.3); они окисляют Н2 и восстанавливают элементарную серу до сероводорода. Среди них встречаются факультативные автотрофы (Thermoproteus tenax), облигатные автотрофы (Thermoproteus neutrophilus, Pyrodictium occultum) и гетеротрофные бактерии (Desulfurococcus, Thermococcus, Thermodiscus).

По мере изучения этой группы организмов становится все яснее, что архебактерии, судя по особенностям их клеточных компонентов, очень рано отделились от эубактерий; при этом большинство из них-вероят­но, прямые потомки тех прабактерий, которые научились использовать доступные на заре эволюции неорганические Н-доноры (Н2) и Н-акцеп-торы (С02, серу) и содействовали появлению уже более 3 млрд. лет на­зад отложений восстановленного углерода в осадочных породах.

 
« Пред.   След. »