: Главная arrow Клетка и ее структура arrow Аэробные оксигенные фототрофные бактерии (цианобактерии)  

Аэробные оксигенные фототрофные бактерии (цианобактерии)

Печать E-mail
 

 

Основываясь на способе размножения-бинарном делении, цианобакте­рии уже давно объединили вместе с бактериями под названием Schizo-phyta. Из-за общих физиологических особенностей их, однако, относили к растениям и называли сине-зелеными водорослями. Поэтому для них были действительны правила ботанической номенклатуры. Только с тех пор, как научились ясно отличать прокариот от эукариот, эту группу организмов причисляют к бактериям.

С водорослями и высшими растениями цианобактерии имеют то об­щее, что все они осуществляют фотосинтез с выделением кислорода и содержат хлорофилл а, а также ряд других общих с растениями пиг­ментов. Поэтому их и отнесли к водорослям под названием сине-зе­леных водорослей. Но уже Ф. Кон, учитывая способ их деления, назвал их Schizophyceae и объединил со Schizomycetes (бактериями), сведя в группу высшего порядка Schizophyta. Действительно, если судить по строению клетки, наличию муреиновой клеточной стенки, 70 S-рибосо-мам и другим определяющим признакам, приходится отнести их к грам-отрицательным прокариотам. Цианобактерии-самая обширная, наиболее богатая формами и самая распространенная группа фотосин-тезирующих прокариот. Благодаря способности расти в экстремальных условиях и фиксировать молекулярный азот они приобрели большое значение в сложном «хозяйстве» природы.

Некоторые цианобактерии подвижны. Однако передвижение их ни­когда не осуществляется с помощью жгутиков, а только путем скольже­ния по твердой поверхности.

Морфология и систематика. Цианобактерии включают однокле­точные и многоклеточные формы, и по морфологическим признакам их можно подразделить на пять групп (рис. 3.19).

Группа 1: хроококковые цианобактерии. Это одноклеточные палочки и кокки. Клетки существуют по отдельности или в виде агрегатов (ко­лоний), в которых они объединены капсулами или слизью. Размножение клеток происходит исключительно бинарным делением или почкова­нием. К этой группе относят Synechococcus (прежнее название -Anacystis nidulans), Gloeothece и Gloeobacter violaceus.

Группа 2: плеврокапсовые цианобактерии. Это тоже одноклеточные формы, но только такие, которые могут размножаться и множе­ственным делением. При этом внутри делящейся клетки появляется много маленьких клеток, так называемых беоцитов. В качестве приме­ров  можно  упомянуть  роды   PleurocapsaDermocapsa  и   Myxosarcina.

Последующие три группы характеризуются нитчатыми объединения­ми клеток; эти бактерии образуют трихомы, т.е. цепочки из клеток. Рост осуществляется интеркалярно - путем деления клеток внутри три­хомы. Трихомы способны двигаться путем скольжения. В ряде случаев при размножении происходит «разлом» трихомы и образование гормо-

 

Image

гониев. По этой причине нитчатые формы иногда называют гормого-ниевыми сине-зелеными водорослями. В настоящее время различают три группы цианобактерий, образующих трихомы.

Группа 3: нитчатые цианобактерий без гетероцист. Трихомы состоят только из вегетативных клеток. Типичными для группы являются Oscillatoria (известная «осциллирующая водоросль»), Spirulina, Lyngbya, Phormidium и Plectonema.

Группа 4: нитчатые цианобактерий с гетероцистами. В трихомах, рас­тущих в отсутствие связанного азота, происходит дифференциация кле­ток с образованием гетероцист. У некоторых форм встречаются также акинеты. К этой группе относятся роды Anahaena, Nostoc и Calothrix.

Группа 5: это тоже нитчатые цианобактерий с гетероцистами. Пред­ставители этой группы отличаются от предыдущего типа делением кле­ток более чем в одной плоскости. Наиболее известен род Fischerella.

Экология. Цианобактерий распространены в озерах и других водое­мах, в почве и на рисовых полях. Невооруженным глазом их можно увидеть в виде темно-синей или черной пленки на скалах, в зоне прибоя по берегам пресноводных озер и на морской литорали. Черные («чер­нильные») полосы на известняковых скалах, характерные для мест, где стекает вода, обязаны своим происхождением хроококковым цианобак-териям. В эвтрофных озерах часто бывают вспышки массового размно­жения сине-зеленых (Anabaena) или красных (Oscillatoria rubescens) циано-бактерий, так называемое цветение воды (разд. 17.1.2). Благодаря своей способности фиксировать молекулярный азот многие формы цианобак-терий первыми заселяют места, бедные питательными веществами, на­пример морской песок или скалы в пустыне, где в узких щелях они на­ходят защиту и влагу. Они не боятся и иных экстремальных условий. Некоторые одноклеточные цианобактерии (Synechococcus lividus) на­столько устойчивы к действию кислот и термофильны, что способны расти в кислых горячих источниках (рН 4,0, 70°С). Другие виды растут как симбионты: Nostoc в составе лишайника Peltigera, а также в корнях Cycas и Gunnera; Anabaena azollaeполостях листьев тропического во­дного папоротника Azolla.

Клетка, ее строение и субклеточные компоненты. В отношении тон­кой структуры клеток цианобактерии во многом сходны с грам-отрица-тельными бактериями (рис. 2.4). Протопласт окружен клеточной стен­кой, в которой поверх пептидогликанового слоя имеются еще «наружная мембрана» и липополисахаридный слой. У многих форм имеет место выделение экзополисахаридов, которые либо переходят в раствор в виде слизи, либо образуют капсулы вокруг клеток и чехлы вокруг трихом.

Фотосинтетический аппарат представлен тилакоидами, которые либо расположены параллельно плазматической мембране, либо сильно из­виты и помещаются в периферических участках цитоплазмы (рис. 3.20). Тилакоидная мембрана содержит хлорофилл а, Р-каротин и оксокароти-ноиды, такие как миксоксантофилл, эхиненон и зеаксантин, а также ком­поненты цепи фотосинтетического переноса электронов. Отличительной особенностью цианобактерии (и красных водорослей) является наличие фикобилисом. Это дисковидные образования, прилегающие снаружи к тилакоидам. Они состоят из фикобилипротеинов, чаще всего -фико-цианина (75%), аллофикоцианина (12%) и фикоэритрина, а также бесцветных полипептидов, которые все вместе составляют 12%. Фикоби-липротеины в свою очередь состоят из белка и простетических групп - фикоцианобилина или фикоэритробилина. По своей функции это светособирающие пигменты цианобактерии; поглощенная ими энергия передается главным образом фотосистеме II. Хлорофилл а снабжает энергией только фотосистему I. Фикобилисомы могут составлять до по­ловины всего белка клетки.

Фикобилины во многом сходны с желчными пигментами. Их синтез начинается с образования порфирина; при размыкании кольца углерод из метинового мостика выделяется в виде СО. Синтез фикобилинов-один из немногих известных процессов, при которых образуется окись углерода.

 

Image

Только у одной цианобактерий - Gloeobacter violaceus -нет тилакои-дов и фикобилисом; хлорофилл а находится в плазматической мембра­не, а фикобилипротеины располагаются непосредственно у внутренней поверхности мембраны сплошным слоем.

У многих цианобактерий соотношение синего и красного пигментов зависит от спектрального состава света. При зеленом и синем свете образуется преимущественно фикоэритрин, при красном-фикоцианин. Такая комплементарная «хроматическая адаптация» помогает эффек­тивно поглощать свет в различных местообитаниях (под пологом листвы или в голубом свете в глубине водоема).

Клеточные включения. По-видимому, все цианобактерий способны к накоплению полисахарида (в виде гликогеновых гранул) и гранул по­лифосфата. Поли-р-гидроксимасляную кислоту накапливают лишь не­многие виды.

Запасным веществом, встречающимся только у цианобактерий, являются гранулы циаиофицина. Они связывают вещества, окрашиваю­щие белки, и это выдает их полипептидную природу. У полипептида, построенного из остатков аспарагиновой кислоты, все свободные кар­боксильные группы последней связаны с аргинином; таким образом, молекула цианофицина состоит из аспартата и аргинина в соотношении 1:1. Этот полимер, очевидно, служит запасным источником азота; при недостатке азота количество полимера убывает, а при добавлении в сре­ду источника азота оно вновь возрастает. Цианофицин накапливается главным образом в гетероцистах. Он может также служить энергетиче­ским резервом (хотя и незначительным), так как аргинин и в анаэ­робных условиях расщепляется с образованием орнитина и карбамоил-фосфата, что в конечном счете приводит к регенерации АТР.

Карбоксисомы (см. в конце разд. 2.2.6) у цианобактерий очень широ­ко распространены. Водные формы цианобактерий, обитающие в стра­тифицированных озерах, а также вызывающие цветение воды, почти все имеют газовые вакуоли.

Специализированные клетки. У цианобактерий имеются сильно диф­ференцированные клетки, которым нет аналогов ни в одной другой группе бактерий. Рассмотрим отдельные типы таких клеток.

Гетероцисты уже при исследовании в световом микроскопе обратили на себя внимание своими толстыми клеточными стенками, слабой пиг­ментацией и сильно преломляющими свет полярными гранулами. Элек­тронная микроскопия дала возможность изучить их тонкую структуру (рис. 3.21). Что касается полярных гранул, то они оказались цианофици-новыми гранулами; плотные же слои, расположенные поверх грам-отрицательной клеточной стенки, состоят из полисахаридов, в которых глюкоза, галактоза, манноза и ксилоза соединены между собой р-1,3-гликозидными связями. Гетероцисты устойчивы к действию лизоцима. С соседними клетками трихомы гетероцисты связаны порами, своего рода плазмодесмами. По своей функции гетероцисты-это места фикса­ции азота (N2) в аэробных условиях. Они образуются у нитчатых циано­бактерий при недостатке связанного азота (NH^, NO^). Одновременно с морфологической дифференциацией происходят биохимические изме­нения. В гетероцистах синтезируется нитрогеназа, а фикобилипротеины

 

Image

распадаются, тогда как хлорофилл а сохраняется. Таким образом, зрелые гетероцисты не содержат ни фикобилипротеинов, ни функциони­рующей фотосистемы II и поэтому не могут выделять 02. Они имеют только фотосистему I, дающую им возможность осуществлять так на­зываемое циклическое фотофосфорилирование и регенерацию АТР. В гетероцистах, таким образом, создаются все условия, необходимые для функционирования нитрогеназы, которая чувствительна к кислоро­ду. Соединениями углерода их снабжают вегетативные клетки, а свя­занный азот гетероцисты отдают преимущественно в форме глутамина.

Акинеты представляют собой покоящиеся клетки. Они выделяются своими размерами, сильной пигментацией и толстой клеточной стенкой. Подобно гетероцистам, это морфологически дифференцированные клет­ки; они могут быть расположены в середине трихомы (у АпаЪаепа) или на ее конце (у Cylindrospermum), внутри или на поверхности (рис. 3.19).

Гормогонии - короткие отрезки, получающиеся при разрыве длинных трихом. Они служат для размножения. При образовании гормогония осцилляториям приходится жертвовать по меньшей мере одной клеткой трихомы, так как клетки связаны общим пептидогликановым слоем, ко­торый не может быть разорван на границе клеток. В этом случае гово­рят о трансцеллюлярном разрыве.

Беоциты («мелкие клетки»)-это репродуктивные клетки плеврокап-совых цианобактерий. Они образуются в результате множественного бинарного деления материнской клетки-очень крупной клетки с тол­стой волокнистой экзополисахаридной оболочкой. Примером может служить Dermocarpa, у которой быстро, одно за другим, происходят бинарные деления и из одной материнской клетки получается от 4 до 1000 беоцитов.

Скользящее движение. Многие цианобактерий подвижны. Таковы, например, формы, образующие трихомы, все гормогонии и многие бео­циты. Они могут передвигаться только путем скольжения, а для этого необходим твердый субстрат*. Движение сопровождается вращением трихомы вокруг продольной оси; при этом кажется, что нити начинают колебаться, осциллировать (отсюда название Oscillatoria). Например, у Oscillatoria princeps точка на поверхности трихомы (поставленная тушью) в процессе продвижения описывает винтовую линию крутизной в 60°. Исследование тонкой структуры клеточной стенки показало, что в ней имеются фибриллы, проходящие под таким же углом крутизны. Это позволяет предполагать, что движение основано на торзионных вол­нах, создаваемых фибриллами. Направление движения может меняться на обратное. Многие цианобактерий способны к фототаксису и концен­трируются в области с подходящей для них освещенностью.

Фиксация азота. Связывать N2 способны все цианобактерий, обра­зующие гетероцисты. Гетероцисты - это клетки, морфологически и фи­зиологически специализированные для фиксации азота (см. выше). Не­ожиданным было открытие, что генетическая информация (гены nif), необходимая для образования нитрогеназы, имеется даже в клетках

плеврокапсовых цианобактерий, хотя среди них нет нитчатых форм, образующих гетероцисты (группа Oscillatoria). В обычных условиях ро­ста на свету фиксации N2 у них, правда, не происходит, так как фермент нитрогеназа очень чувствителен к кислороду. Однако с помощью осо­бого приема удалось все-таки вызвать синтез нитрогеназы и обнару­жить этот фермент. Если клетки инкубировать в отсутствие связанного азота в анаэробных условиях на свету и, добавив в среду дихлорфенил-метилмочевину, подавить функцию фотосистемы II (так что выделение 02 прекратится), то будет синтезироваться нитрогеназа. Таким спосо­бом удалось доказать, что более половины изученных штаммов способ­но к образованию нитрогеназы.

Среди одноклеточных хроококковых цианобактерий некоторые штаммы также способны связывать N2. Каким образом у этих бактерий нитрогеназа защищена от кислорода, выделяемого при фотосинтезе, по­ка неизвестно.

Анаэробный метаболизм. Многие цианобактерий живут в слоях воды, содержащих в значительных концентрациях (примерно 5 мМ/л) серово­дород. Исследования, проведенные на Oscillatoria limnetica, показали, что фотосистема II в присутствии сероводорода выключается, и начинает протекать иной, бескислородный (аноксигенный) фотосинтез по схеме

С02   +  2H2S  ->  <СН20>  +  Н20   +   2S

известной для анаэробных пурпурных серобактерий. Но способность многих цианобактерий выживать и в анаэробных условиях, вероятно, имеет значение лишь в немногих местообитаниях.

Облигатная фотоавтотрофия. По-видимому, многие цианобакте­рий - облигатные фотоавтотрофы; они могут расти только на свету. Лишь некоторые штаммы могут существовать и как хемоорганотрофы, окисляя сахара в темноте. В таких условиях скорость их роста всегда намного меньше, чем в фотоавтотрофных условиях.

Прохлорон (Prochloron). Недавно был найден новый фотосинтезирую-щий организм, соединяющий в себе ряд признаков прокариот и зеленых водорослей. С одной стороны, у него типичная прокариотическая клетка (грам-отрицательная клеточная стенка с пептидогликаном, нет органелл и истинного ядра, размеры генома 3,6-109 Да); с другой стороны, наря­ду с хлорофиллом а он имеет и хлорофилл Ь, свойственный только зе­леным водорослям и высшим растениям. От цианобактерий он отли­чается также отсутствием фикобилипротеинов, цианофицина и поли-Р-гидроксимасляной кислоты. Эта переходная форма получила название Prochloron, и ее относят к самостоятельной группе протохлорофитов. Prochloron растет как эктосимбионт на различных асцидиях
 
След. »