В результате фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов при дыхании аэробных организмов, образуется намного больше АТР, чем при фосфорилировании на уровне субстрата при брожении; поэтому неудивительно, что в процессе биохимической эволюции возник и в дальнейшем сохранился такой тип метаболизма, при котором водород от органического субстрата переносится на «связанный кислород». При этом «носителями» кислорода могут быть нитрат, сульфат, карбонат или другие соединения; они восстанавливаются водородом субстрата. Способность переносить электроны на эти соединения дает бактериям возможность окислять субстраты без участия молекулярного кислорода и таким образом извлекать больше энергии, чем это возможно при брожении. Такого рода бактерии обладают системой переноса (транспорта) электронов и, как правило, содержат цитохромы. Получение энергии путем фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов, при участии указанных выше «носителей кислорода» (вернее, конечных акцепторов водорода) в принципе сходно с дыханием, при котором роль конечного акцептора водорода играет кислород. Но поскольку такой процесс осуществляется в анаэробных условиях, говорят об анаэробном дыхании, причем различают нитратное, сульфатное, карбонатное дыхание и т.д. (рис. 9.1). Бактерии, способные к анаэробному дыханию с использованием неорганических акцепторов водорода (нитрат, сульфат, карбонат), играют очень важную роль как в природе, так и в хозяйстве человека.
|