В различных местах, где образуется метан, происходит также образова­ние уксусной кислоты. Подкисление среды в отстойниках водоочистных сооружений, вероятно, связано с деятельностью бактерий, превращаю-

молекулярный   водород   в   уксусную   кислоту   согласно уравнению

4Н₂   +   2С0₂  ->  СН₃-СООН   +   2Н₂0; AG₀ =-111 кДж/моль (- 26,6 ккал/моль)

Путем накопления в среде, которая содержала лишь необходимые неорганические соли и витамины и через которую пропускали Н₂ и С0₂, удалось выделить из сероводородного ила, а также из ила пресно­водных водоемов и из морских осадков бактерии, способные к авто-трофному росту в присутствии Н₂ и С0₂. Речь идет о грам-положи-тельных палочковидных бактериях, таких как Clostridium aceticum, С. thermoaceticum и Acetobacterium woodii (разд. 8.6). Ацетогенные бактерии следует рассматривать как анаэробные хемолитоавтотрофные, окисляю­щие водород микроорганизмы, которые получают энергию с помощью одного из видов анаэробного дыхания, а именно карбонатного дыхания. Путь синтеза клеточного вещества идет у них через ацетил-СоА и пиру-ват. При таком синтезе ацетата С0₂ восстанавливается через стадию формиата при участии тетрагидрофолиевой кислоты (как кофермента) до метил-РН₄. Дальнейшие превращения, вероятно, сходны с этапами синтеза ацетата у Methanobacterium thermoautotrophicum. Восстановитель­ное карбоксилирование ацетил-СоА приводит к образованию пирувата, из которого затем обычными путями синтезируются клеточные веще­ства.

Бактерии, способные к карбонатному дыханию, при росте на среде с Н₂ и С0₂ выделяют большие количества уксусной кислоты. Можно предположить, что ее образование идет по пути ассимиляционного син­теза ацетата и что высокоэнергетическая связь в ацетил-СоА исполь­зуется для регенерации АТР. Однако механизм этих превращений выяс­нен еще не до конца и не у всех видов.