Водные экосистемы

Печать E-mail
 

 

Во многих экосистемах земной биосферы микроорганизмы занимают важное место или являются единственными формами жизни. Все экоси­стемы рассмотреть невозможно, поэтому мы должны ограничиться лишь несколькими. В эту небольшую выборку следовало бы включить почву как пример наземной экосистемы и океаны и моря как пример водных экосистем. Изучение плодородного пахотного слоя почвы в высшей степени интересно, но из-за наличия здесь огромного числа весьма разнородных организмов в очень малом пространстве экосисте­ма почвы очень сложна. Поэтому мы сосредоточим свое внимание на водных системах, особенно в связи с тем, что большая часть микробио­логических превращений происходит в водной среде. Типичными во­дными экосистемами являются океаны, моря, озера, пруды и проточные водоемы.

Океаны. Морская микробиология составляет часть биологии моря и как наука еще очень молода. Первичными продуцентами в море слу­жат одноклеточные водоросли - фитопланктон. В пищевую цепь входят бактерии, простейшие, членистоногие и рыбы. Хотя океаны поглощают и накапливают наибольшее количество солнечной энергии, они уча­ствуют в продукции пищи очень слабо; лишь 5-10% производимого на Земле белка образуется в океане. Продуктивность распределена здесь очень неравномерно. Эту неравномерность первичной и вторичной про­дукции органического вещества можно проиллюстрировать данными об уловах рыбы. Открытый океан, занимающий 90% водной поверхности нашей планеты, дает только 0,7% всего улова рыбы; на прибрежные зоны, составляющие около 10% площади, приходится 54% улова, а есте­ственные области подъема глубинных вод (0,1% поверхности) дают 44% общего улова. Улов рыбы, очевидно, тесно связан с общей продукцией биомассы. Его распределение позволяет ясно увидеть зависимость пер­вичного образования биомассы от количества питательных веществ, главным образом нитратов и фосфатов. Поэтому поступление богатых питательными веществами сточных вод в мировой океан не приводит к его загрязнению - более того, оно служит предпосылкой для про­изводства биомассы в морях. Без постоянного притока таких веществ даже моря не могут давать больших уловов.

Интересные с точки зрения бактериологии превращения происходят в краевых участках моря, около устьев рек (в эстуариях), в засоленных маршах и в области солоноватых вод. Повсеместное присутствие в мор­ской воде сульфата приводит к тому, что в анаэробных зонах и микро­местообитаниях благодаря деятельности сульфатредуцирующих бакте­рий образуется сероводород, который оказывает воздействие на все остальное бактериальное сообщество.

Галофильные бактерии из прибрежных зон морей пока не настолько хорошо изучены, как они того заслуживают. Не только для познава­тельных целей, но и для решения практических задач необходимо по­стоянно держать в поле зрения и морские бактерии. В настоящее время большое внимание уделяется микроорганизмам сточных вод и вопро­сам распада трудноразложимых веществ в таких водах. Сточные воды загрязнены не только органическими примесями, но и значительными количествами солей, в том числе сульфатов. Таким образом, в них соз­даются условия, сходные с условиями морских экосистем. Эти сообра­жения относительно биологии сточных вод подчеркивают необходи­мость уделять больше внимания микробиологическим превращениям, происходящим в экосистемах морей.

Озера. Наука об озерах и прудах (лимнология) позволила нам лучше понять частичные кругообороты и их интеграцию. Озера и более мел­кие пресные водоемы представляют собой хорошо отграниченные, лег­ко поддающиеся описанию водные экосистемы. В них имеются как аэ­робные, так и анаэробные зоны. Такие зоны можно обнаружить и в большинстве почв; но если в почве они сосредоточены поблизости друг от друга в очень тесном пространстве и потому их трудно изучать, в озерах такие зоны весьма обширны и легко поддаются исследованию. Однако есть основания полагать, что результаты лимнологических ис­следований в принципе можно перенести и на почву с ее микрогетеро­генностью.

На биологические процессы в озерах и прудах большое влияние оказывают физические свойства воды. Вода имеет наибольшую плот­ность при 4°С. С увеличением глубины меняется температура воды; мо­жет наблюдаться более или менее устойчивая слоистость (стратифика-

 

Image

ция) в зависимости от времени года (рис. 17.1). Стратификация характерна для озер двух типов. К одному типу относятся пресно­водные озера умеренных широт. Весной холодная вода озера прогре­вается солнцем; поверхностный слой воды становится теплым, его плотность уменьшается. Этот слой называют эпилимнионом. Он лежит поверх более холодного слоя воды - гиполимниона. Слои разделены переходной зоной, называемой термоклином или металимнионом; эта граница между слоями иногда бывает очень резкой. В глубоких озерах такое разделение может сохраняться в течение всего лета. В результате процессов аэробного распада растворенный в воде кислород, начиная с придонного слоя, расходуется, и в гиполимнионе создаются ана­эробные условия. Эпилимнион соприкасается с кислородом воздуха, перемешивается с помощью ветра, и поэтому, как правило, условия здесь остаются аэробными. Это приводит к образованию градиентов окислительно-восстановительного потенциала и химических параметров в области термоклина, в связи с чем термоклин называют также хемо-клином. Осенью происходит охлаждение эпилимниона. Если температу­ра эпилимниона становится ниже температуры гиполимниона, происхо­дит перемешивание обоих слоев, чему способствуют осенние бури. В случае полного перемешивания глубинные слои воды поднимаются вверх  и вновь обогащаются кислородом.  Благодаря этому ежегодно восстанавливается равномерное распределение питательных веществ, которыми богаты глубинные воды. Озера с полным перемешиванием воды называют голомиктическими. Зимой может происходить обратное расслоение. Температура воды на глубине составляет 4°С, а над ней на­ходится слой более холодной воды, имеющей меньшую плотность, а иногда и слой льда. Когда весной температура в поверхностном слое поднимается выше 4°С, стратификация снова нарушается.

Если глубинные воды, богатые питательными веществами, попадают на поверхность, начинается массовое размножение цианобактерий и зе­леных водорослей («цветение воды»). Масштабы превращений вещества и продукции биомассы зависят от количества пииательных веществ в водоеме: в богатых этими веществами (эвтрофных) озерах такие пре­вращения весьма интенсивны, а в бедных (олиготрофных) едва заметны.

От голомиктических отличают меромиктические и амиктические озе­ра, в которых происходит лишь частичное перемешивание или его не происходит вовсе, так что образуется стабильный анаэробный гиполим-нион («монимолимнион»), сохраняющийся независимо от времени года. Такая перманентность стратификации свойственна главным образом тропическим озерам, где температура поверхностного слоя воды редко опускается ниже температуры глубинного слоя. Но меромиктические озера встречаются и в умеренных широтах. Стабильность стратифика­ции в них чаще всего поддерживается высокой соленостью глубинной воды (в рукавах фиордов) или особыми географическими условиями.

На примере голомиктического озера можно описать биологические процессы, которые приводят к летнему расслоению и продолжаются не­сколько месяцев. В пронизанном лучами света эпилимнионе фитопланк­тон (диатомеи, жгутиковые, зеленые водоросли, цианобактерий) проду­цирует биомассу. Обычно из окружающей среды в озеро поступает дополнительный органический материал. Часть этого органического ве­щества, в особенности частицы, содержащие целлюлозу, опускается на дно озера и разлагается. В начальной аэробной стадии разложения рас­ходуется кислород, и на дне создаются анаэробные условия. В резуль­тате анаэробного распада образуются органические продукты брожения Н2, H2S, CH4 и С02. Поскольку конвекции не происходит, эти про­дукты поступают из донных отложений в толщу воды очень медленно. Один только метан - главный продукт анаэробной цепи питания в дон­ных осадках-выделяется в виде пузырьков газа. На своем пути к по­верхности водоема часть метана переходит в раствор и окисляется ис­пользующими этот газ аэробными бактериями. Быстрое потребление кислорода в гиполимнионе обусловлено ускоренным распределением метана и ростом метанокисляющих бактерий. В конце концов во всем гиполимнионе создаются анаэробные условия.

Как только в гиполимнионе исчезает кислород, там снова начинают­ся превращения с участием анаэробных микроорганизмов. Первичные продукты брожения используются для восстановления нитрата и суль­фата.   Основная  масса  сероводорода  образуется  при   восстановлении

 

Image

сульфата в толще воды (рис. 17.2). Гиполимнион и термоклин- ис­тинный рай для анаэробных бактерий. При наличии H2S и достаточной интенсивности света ниже термоклина растут пурпурные и зеленые се­робактерии, образующие второй слой с высокой первичной продукцией биомассы. В этой зоне можно найти формы, обладающие газовыми ва­куолями, такие как Lamprocystis, Amoebobacter, Thiodictyon, Thiopedia, Pelodictyon и Ancalochloris, а также передвигающиеся с помощью жгути­ков виды Chromatium и Thiospirillum. Образование биомассы за счет аноксигенного фотосинтеза значительно; об этом свидетельствует коли­чество инфузорий, веслоногих и ветвистоусых рачков, которые живут непосредственно над термоклином и питаются там фототрофными бак­териями. Образуемый серными пурпурными бактериями сульфат бы­стро снова восстанавливается до H2S; при этом продукты, выделяемые фототрофными бактериями, вероятно, служат для сульфатредуцирую-щих бактерий донорами водорода.

Для зоны термоклина тоже характерна высокая биологическая ак­тивность. Здесь развиваются некоторые цианобактерии, способные пере­носить присутствие сероводорода и отсутствие 02, в том числе Oscillatoria limnetica.

Описанные взаимоотношения представлены на рис. 17.1 и 17.2. Из этих схем ясно видно, что в стратифицированном озере имеются два ти­па водной среды, в которых идет первичное образование биомассы за счет фотосинтеза: в слоях, близких к поверхности эпилимниона, происходит оксигенный фотосинтез, а в верхнем слое гиполимниона - анокси-генный фотосинтез.

Проточные водоемы. В естественных, незагрязненных проточных во­доемах часто бывает так мало одноклеточных организмов, что вода ка­жется кристально прозрачной. Следует, однако, вспомнить, что суспен­зия, содержащая 106 бактерий в 1 мл, остается на вид незамутненной. До тех пор пока загрязнение водоемов было незначительным, участок ручья или реки длиной в несколько километров мог минерализовать весь легко разлагаемый органический материал, поступающий из при­брежных селений. Состав микрофлоры и микрофауны в проточном во­доеме служит хорошим индикатором степени его загрязнения. Если в водоеме еще встречаются дафнии - значит, вода чистая. Присутствие «гриба сточных вод» Sphaerotilus natans указывает на сильное загрязне­ние органическими веществами, а запах сероводорода свидетельствует об анаэробной сульфатредукции, т.е. служит сигналом тревоги.

Очистка сточных вод. Очистное сооружение в принципе предста­вляет собой проточный водоем, в котором при участии грибов и бакте­рий (аэробных и анаэробных) происходит разложение органических ве­ществ. Загрязнения в сточных водах могут быть различного рода в зависимости от того, что сбрасывается, - только фекалии и бытовые отходы или также навоз, сточные воды боен или другие промышленные отходы. Во многих случаях сточные воды содержат тяжелые металлы или устойчивые органические соединения. Цель очистки сточных вод со­стоит в освобождении их от твердых и жидких минеральных и органи­ческих веществ, прежде чем эти воды попадут в ручьи и реки. Особые усилия требуются для миурализации органического материала микро­биологическим путем.

Содержание органических веществ, разлагаемых микробами, оцени­вают по так называемому «биологическому потреблению кислорода» (БПК). Это количество кислорода, необходимое микроорганизмам для окисления органического материала в процессе дыхания. Например, БПК 5-это количество кислорода (мг), которое будет потреблено ми­кроорганизмами в процессе разложения органических веществ за 5 дней. «Химическое потребление кислорода» (ХПК) означает количе­ство кислорода, необходимое для полного химического окисления тех же веществ до С02 и Н20

Для очистки сточных вод в очистных системах используются раз­личные технические приемы, однако при этом осуществляются в прин­ципе одни и те же основные этапы:

  • 1) удаление относительно легко осаждаемых твердых частиц в пе-скоуловителе и в первичном отстойнике;
  • 2) микробиологическое окисление растворенных органических ве­ществ с применением активного ила либо с использованием биофиль­тра;
  • 3) инкубация осадка, удаленного из первичного и вторичного от­стойников, в анаэробных условиях в метантенке, где в результате обра-

 

Image

зуется метан и выпадает осадок. После обезвоживания из этого осадка можно получать компост и использовать его в качестве удобрения или сжигать (рис. 17.3).

Затем очищенная, осветленная вода сбрасывается в реки-непосред­ственно или через водоприемник. Эта вода еще содержит продукты ми­нерализации - ионы фосфата, нитрата, аммония и другие. В результате ее сброса в реке может создаться такой избыток питательных веществ, что это вызовет увеличение первичной продукции. Для того чтобы избе­жать такой эвтрофизации водоемов, можно либо использовать очи­щенные сточные воды для орошения полей или удобрения лесных почв, либо добавить к обычной процедуре еще один этап очистки и путем де-нитрификации освобождать сточные воды хотя бы от связанного азота. Дополнительно их можно очищать путем химического осветления, а именно осаждения ионов фосфата с помощью солей железа. Возмож­но проведение и других мероприятий по очистке сточных вод.

 
« Пред.   След. »