: Главная arrow Микроорганизмы и окружающая среда arrow Участие в круговороте веществ  

Участие в круговороте веществ

Печать E-mail
 

В соответствии со своей ролью и функцией в балансе природы орга­низмы разделяются на три группы. Зеленые растения синтезируют орга­нические вещества, используя энергию солнца и углекислоту, поэтому их называют продуцентами. Животные являются потребителями (консументами); они расходуют значительную часть первичной биомассы для построения своего тела. Тела животных и растений в конце концов под­вергаются разложению, при котором органические вещества превра­щаются в минеральные, неорганические соединения. Этот процесс, на­зываемый минерализацией, осуществляют в первую очередь грибы и бактерии; в балансе природы они служат деструкторами. Таким обра­зом, биоэлементы участвуют в циклических процессах. Здесь уместно коротко остановиться на биогеохимических круговоротах углерода, азо­та, фосфора и серы.

Круговорот углерода. В круговороте углерода микроорганизмы вы­полняют функцию, очень важную для поддержания жизни на Земле. Они обеспечивают минерализацию углерода, переведенного зелеными растениями в органические соединения, и тем самым поддерживают весьма неустойчивое равновесие (рис. 1.1). Атмосферный воздух содер­жит чуть больше 0,03% двуокиси углерода (12 мкМ/л). Фотосинтетиче-

Image

 

екая же продуктивность зеленых растений так велика, что запас С02 в атмосфере был бы исчерпал примерно за 20 лет. Это относительно короткий срок в человеческих масштабах времени; ведь считается, что запасов энергии и угля на Земле хватит на срок от 1000 до 3000 лет. Да­же если учесть запасы С02 в океанах, то этого газа хватило бы лишь примерно на 2000 лет.

Зеленым растениям пришлось бы вскоре прекратить фиксацию С02, если бы низшие животные и микроорганизмы не обеспечивали возвра­щение этого газа в атмосферу в результате непрерывной минерализации органического материала. В общем балансе веществ на земном шаре почвенным бактериям и грибам принадлежит не меньшая роль, чем фо-тосинтезирующим зеленым растениям. Взаимозависимость всех живых существ на Земле находит наиболее яркое выражение в круговороте углерода.

Следует отметить еще одну особенность процесса минерализации: небольшая часть минерализованного углерода (1-1,5%) поступает в ат­мосферу не в виде С02, а в форме метана. Этот газ образуется из органических веществ в местах, недоступных для кислорода воздуха (в почве тундр, на рисовых полях, в рубце жвачных), попадает затем в атмосферу и окисляется там ОН-радикалами через окись углерода (СО) до С02. В процессе образования метана, так же как и других газов, встречаю­щихся в следовых концентрациях (Н2, СО, N20, N02), участвуют главным образом бактерии.

Моря на первый взгляд кажутся огромным резервом углекислоты. Однако следует учесть, что скорость обмена С02 атмосферы с С02 мо­рей, где более 90% этого вещества находится в форме HCOJ, очень ма­ла; за один год таким образом обменивается только десятая часть ат­мосферной двуокиси углерода. К тому же в газообмене моря с атмосферой участвует лишь тонкий поверхностный слой воды. Огромные количества С02, находящиеся в океанах ниже слоя темпера­турного скачка, выходят на поверхность лишь в немногих областях (За­падная Африка, Чили) и обогащают там атмосферу (до 0,05%). Уже на протяжении многих лет содержание двуокиси углерода в воздухе не­уклонно возрастает. С одной стороны, это следует отнести за счет сжи­гания нефти и угля; в 1976 г. на Земле было израсходовано (в основном сожжено) около 3,2 * 109 т нефти. С другой стороны, повышение концен­трации С02 в атмосфере связано, вероятно, с уменьшением фотосинте­тической фиксации углерода в результате сведения больших лесных массивов и деградации почвы. Следует подчеркнуть, что Мировой океан представляет собой мощную буферную систему, которая стремится поддерживать содержание С02 в атмосфере на определенном уровне.

В результате фотосинтетической фиксации С02 зелеными растения­ми образуются в первую очередь сахара и другие родственные им со­единения. Основная масса фиксированного углерода как у древесных, так и у травянистых растений на время откладывается в форме поли­мерных углеводов. Примерно 60% двуокиси углерода, фиксируемой на суше, идет на образование древесины. Древесина состоит на 75% из по­лисахаридов (целлюлоза, гемицеллюлозы, крахмал, пектины и арабино-галактаны) и содержит лишь немногим больше 20% лигнина и лигнанов; белка в ней очень мало (1%). У злаков и других травянистых растений содержание полисахаридов еще выше.

Преобладание полисахаридов среди продуктов ассимиляции зеленых растений обусловливает большую роль Сахаров в питании всех живых организмов, нуждающихся в органической пище. Глюкоза и другие са­хара в форме полимеров - это количественно преобладающие субстраты для процессов минерализации в природе; в виде мономеров они служат предпочитаемыми питательными веществами для большинства гетеро­трофных микроорганизмов.

Круговорот азота (рис. 1.2). Центральное место в круговороте азота занимает аммоний. Он является продуктом разложения белков и ами­нокислот, попадающих вместе с остатками животного и растительного происхождения в почву. В хорошо аэрируемых почвах аммоний подвер­гается нитрификации; бактерии родов Nitrosomonas и Nitrobacter окис-

 

Image

 

ляют его до нитрита и нитрата. В качестве источника азота растения могут использовать и ассимилировать как аммоний, так и нитрат. В от­сутствие кислорода из нитрата рбразуется молекулярный азот (денитри-фикация). Бактерии, участвующие в этом процессе, используют при этом нитрат в качестве окислителя (акцептора водорода), т.е. «дышат» с помощью NO^ вместо 02; в этом случае говорят о «нитратном дыха­нии». Денитрификация ведет к потере азота почвой. Наряду с этим бак­терии способны и к фиксации молекулярного азота. Связывающие азот бактерии живут или свободно в почве (вне симбиоза), или в симбиозе с высшими растениями (симбиотические азотфиксаторы). Основную роль в круговороте азота наряду с животными и растениями играют бактерии.

Круговорот фосфора. В биосфере фосфор представлен почти исклю­чительно в виде фосфатов. В живых организмах фосфорная кислота су­ществует в форме эфиров. После отмирания клеток эти эфиры быстро разлагаются, что ведет к освобождению ионов фосфорной кислоты. До­ступной для растений формой фосфора в почве служат свободные ионы ортофосфорной кислоты (Н3Р04). Их концентрация часто очень низка; рост растений, как правило, лимитируется не общим недостатком фос­фата, а образованием малорастворимых его соединений, таких как апа­тит и комплексы с тяжелыми металлами. Запасы фосфатов в месторож­дениях, пригодных для разработки, велики, и в обозримом будущем производство сельскохозяйственной продукции не будет ограничиваться недостатком фосфора; однако фосфат должен быть переведен в раство

римую форму. Во многих местах фосфат из удобрений попадает в про­точные водоемы и озера. Так как концентрация ионов железа, кальция и алюминия в водоемах невысока, фосфат остается в растворенной фор­ме, что приводит к эвтрофизации водоемов, особенно благоприятной для развития азотфиксирующих цианобактерий. В почвах же из-за обра­зования нерастворимых солей фосфаты чаще всего быстро становятся недоступными для усвоения.

Круговорот серы (рис. 1.3). В живых клетках сера представлена главным образом сульфгидрильными группами в серусодержащих ами­нокислотах (цистеин, метионин, гомоцистеин). В сухом веществе орга­низмов доля серы составляет 1%. При анаэробном разложении органи­ческих веществ сульфгидрильные группы отщепляются десульфуразами; образование сероводорода при минерализации в анаэробных условиях называют также десульфурированием. Наибольшие количества встре­чающегося в природе сероводорода образуются, однако, при диссими-ляционном восстановлении сульфатов, осуществляемом сульфатредуци-рующими бактериями (см. разд. 9.2 и рис. 9.4).

Этот сероводород, образующийся в отсутствие молекулярного кис­лорода в осадках водоемов, может быть окислен анаэробными фото-трофными бактериями (Chromatiaceae, разд. 12.1; 12.1.2) до серы и суль­фата.   Когда   сероводород   проникает   в   зоны,   содержащие   02,   он

 

 

Image

 

 

Image

 

окисляется либо абиотическим образом, либо аэробными серобактерия­ми до сульфата (разд. 11.2). Серу, необходимую для синтеза серусодер-жащих аминокислот, растения и часть микроорганизмов получают пу­тем ассимиляционной сульфатредукции; животные же получают восста­новленные соединения серы с пищей.

Фосфор и азот как факторы, лимитирующие продукцию биомассы. Элементами, которые ограничивают рост растений и тем самым про­дукцию биомассы, являются фосфор и азот. Они играют такую роль и на суше, и в океанах. На этот счет имеются точные данные для мор­ской воды. Основываясь на данных табл. 1.1, можно рассчитать, сколь­ко биомассы может быть создано (в граммах сухого вещества) из эле­ментов, содержащихся в одном кубометре морской воды. Из 28 г углерода (С) может образоваться 60-100 г биомассы, из 0,3 г азота (N)-6 г, а из 0,03 г фосфора (Р)- только 5 г. Отсюда следует, что про­дукцию биомассы в конечном счете лимитируют фосфаты. Таким обра­зом, в морской воде даже азотфиксирующие организмы-цианобакте-рии-не имеют селективного преимущества перед другими.

 
« Пред.   След. »