Цикл трикарбоновых кислот (рис. 7.7) служит для окисления двухугле-родного соединения ацетата до С0₂ с отщеплением водорода. При уча­стии трех дегидрогеназ водород переносится на NAD(P), а под дей­ствием сукцинатдегидрогеназы-непосредственно на хинон. Как прави­ло, коферменты передают водород в дыхательную цепь.

Сначала под действием цитратсинтазы ацетилкофермент А присое­диняется к оксалоацетату; при этом образуется цитрат и освобождается кофермент А. Хотя молекула цитрата обладает зеркальной симметрией,

она расщепляется асимметрично. Аконитатгидратаза катализирует обратимое взаимопревращение трех трикарбоновых кислот:

Цитрат Т""  i/uc-Аконитат   ^^ Изоцитрат

Изоцитратдегидрогеназа катализирует реакции, ведущие от изоци-трата к 2-оксоглутарату. Существует одна NADP-зависимая система ферментов и одна NAD-зависимая. Оксалосукцинат остается, видимо, связанным с ферментом. 2-Оксоглутаратдегидрогеназа катализирует превращение, аналогичное пируватдегидрогеназной реакции. Помимо ферментного белка в нем участвуют тиаминпирофосфат, липоат, кофер-мент A, NAD и Mg^{2 +}. Сукцинат может освобождаться прямо из сукци-нил-СоА под действием СоА-ацилазы или в реакции, сопряженной с фосфорилированием ADP:

Сукцинил-СоА + ADP + Р| ^±  Сукцинат + СоА + АТР

Сукцинатдегидрогеназа окисляет сукцинат в фумарат и передает электроны на убихинон и Fe^{3 +} -цитохром Ъ. Фумараза (фумаратгидра-таза) присоединяет воду к фумарату; такая гидратация стереоспецифич-на и приводит к образованию малата. С помощью малатдегидрогеназы происходит дегидрирование малата до оксалоацетата, и тем самым ре­генерируется акцептор ацетата. Все реакции, кроме образования сукци-нил-СоА, обратимы.

В конечном счете окисление ацетата в цикле трикарбоновых кислот дает 2 молекулы С0₂ и 8 [Н] (из них 6 [Н] на уровне пиридиннуклео-тидов и 2 [Н] на уровне флавопротеинов). Кроме того, образуется мо­лекула высокоэнергетического соединения.