: Главная arrow Клетка и ее структура arrow Транспорт протонов  

Транспорт протонов

Печать E-mail
 

Добавляя молекулярный кислород к суспензии аэробных бактерий или митохондрий, находившихся перед тем в анаэ­робных условиях, можно заметить снижение рН среды. Это позволяет заключить, что во время дыхания из бактериальных клеток и митохон­дрий выводятся протоны (рис. 7.12, Л и Б). Если из мембран бактерий или митохондрий приготовить пузырьки, у которых прежняя внутрен­няя сторона обращена наружу (вывернутые везикулы), то при дыхании будет наблюдаться «обращенный» перенос протонов, приводящий к подщелачиванию суспензионной среды (рис. 7.12, В). В результате перемещения протонов создается градиент электрохимического потен­циала. Внутреннее пространство интактных митохондрий или бактерий электроотрицательно по отношению к суспензионной среде и отличает­ся более высоким рН. Оба трансмембранных градиента-градиенты рН

 

Image

и электрического потенциала-стремятся вернуть перенесенный наружу протон обратно внутрь. Эта разность электрохимических протонных потенциалов (называемая также протонным потенциалом или «прото-нодвижущей силой») складывается из электрического мембранного по­тенциала (Д^) и разности рН между наружной и внутренней сторонами мембраны (ДрН) в соответствии с уравнением

Др = _^LL = д^ _ Z • ДрН [мВ] F

где Z = 2,3 • R * T/F, т. е. 59 мВ при 25°С. Протонный потенциал может быть обусловлен только разностью рН, только электрическим мем­бранным потенциалом или тем и другим одновременно.

С экспериментальными данными согласуются следующие пред­ставления. Плазматическая мембрана бактерий и внутренняя мем­брана митохондрий непроницаемы для ионов, в том числе Н + и    ОН";    электрическая    проводимость    мембран    низка.    Мембрана асимметрична; хотя двойной липидный слой кажется симме­тричным, топография функциональных белков (электрон-транспортных компонентов, АТФ-синтазы, пермеазы и др.) придает мембране асимме­тричный характер. Пространственная ориентация ферментных молекул обусловливает направленный обмен веществами. Согласно предположе­нию Митчелла, дыхательная цепь состоит из чередующихся переносчи­ков водорода и переносчиков электронов, расположенных в мембране таким образом (рис. 7.12, Г), что окисление субстрата приводит к потре­блению протонов на внутренней стороне мембраны и освобождению их на наружной стороне. Если цепь образует три петли, то при окислении NADH2 наружу выводятся шесть протонов. Такой перенос протонов за счет энергии дыхания ведет к созданию электрохимического градиента между наружной и внутренней сторонами мембраны. Протонный потен­циал-это и есть та сила, которая в конечном счете осуществляет фос-форилирование, т.е. обеспечивает синтез АТР. Биохимическое преобра­зование энергии путем регенерации АТР является, таким образом, ре­зультатом создания протонного градиента и сопровождается уменьше­нием потенциала на мембране. Такова суть «хемиосмотической теории» Митчелла.

 
« Пред.   След. »