: Главная arrow Клетка и ее структура arrow Коэффициент Р/О и энергетический баланс  

Коэффициент Р/О и энергетический баланс

Печать E-mail
 

Рассмотрение окислитель­но-восстановительных потенциалов (табл. 7.4) показывает, что в дыха­тельной цепи имеются только три этапа окисления, на которых освобо­ждается по меньшей мере столько энергии, сколько содержится в одной «высокоэнергетической» связи. При переносе 2 [Н] от NADH2 на кисло­род только три электронных перехода могут быть сопряжены с фосфо-рилированием ADP в АТР, так что в лучшем случае лишь три моле­кулы фосфата могут быть включены в органическое соединение. Эту связь окисления с фосфорилированием обычно выражают в виде коэф­фициента Р/О (число молекул АТР, образующихся на 1 атом затрачен­ного кислорода). Для митохондрий животных, используя в качестве до­норов водорода изоцитрат или малат (переносящие свой водород на NAD), можно экспериментально получить коэффициент Р/О, равный 3; для сукцината, от которого водород может быть включен в цепь дыхания только на уровне флавопротеинов, коэффициент Р/О составляет лишь 2.

Знание того факта, что при переносе двух эквивалентов водорода по дыхательной цепи образуются три молекулы АТР, позволяет составить энергетический баланс для случая окисления глюкозы. Если катаболизм глюкозы идет по фруктозобисфосфатному пути и через цикл трикарбо-новых кислот и при этом весь водород сжигается в дыхательной цепи до воды, то на 1 моль использованной глюкозы образуются: а) по фрук­тозобисфосфатному пути-2 моля NADH2; б) при дегидрировании пиру-вата-2 моля NADH2; в) в цикле трикарбоновых кислот-2-3 моля NADH2 и 2 моля FADH2; всего-10 молей NADH2 и 2 моля FADH2. При коэффициентах Р/О, равных 3 и 2, число синтезируемых молей АТР составит 10-3 + 2-2 = 34. Если к этому добавить два моля АТР, синтезируемых во фруктозобисфосфатном пути, и два моля, образую­щиеся при окислении 2-оксоглутарата, то получим в общем итоге 38 мо­лей АТР.

Этот расчет справедлив для митохондрий и многих бактерий. Одна­ко у бактерий часто имеются только два пункта фосфорилирования, т. е. и для водорода, поставляемого NADH2, коэффициент Р/О равен всего лишь двум. Так обстоит дело, например, у растущих в аэробных усло­виях клеток Escherichia coli, в которых окисление 1 моля глюкозы при­водит к образованию только 26 молей АТР.

 
« Пред.   След. »