На фруктозобисфосфатном пути (рис. 7.3) глюкозо-6-фосфат при подго­товке к расщеплению изомеризуется глюкозофосфат-изомеразой в фрук-тозо-6-фосфат; затем происходит фосфорилирование в положении 1 под действием фосфофруктокиназы за счет АТР. Образовавшийся фрукто­зе- 1,6-бисфосфат расщепляется фруктозобисфосфат-альдолазой до диги-дроксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата. Оба триозофосфата находятся в равновесии между собой; установление этого равновесия катализируется триозофосфат-изомеразой. Дигидроксиацетонфосфат может восстанавливаться глицеролфосфат-дегидрогеназой до глицерол-фосфата, который гидролизуется глицерол-1-фосфатазой с образова­нием глицерола и ортофосфата. Обычно же сначала происходит превра­щение образовавшегося под действием альдолазы дигидроксиацетон-фосфата в глицеральдегид-3-фосфат, который затем окисляется.

Последующее дегидрирование представляет собой с энергетической стороны важнейший этап данного пути, а также других путей, приводя­щих к образованию глицеральдегид-3-фосфата. Часть энергии, освобо­ждающейся при окислении глицеральдегид-3-фосфата в 3-фосфоглице-рат (AG₀' = - 67 кДж), сохраняется в форме высокоэнергетического фосфата. Сначала происходит присоединение альдегидной группы к SH-группе глицеральдегидфосфат-дегидрогеназы, а затем отщепление водо­рода, который переносится на NAD. Образовавшийся ацил-8-фермент представляет собой тиоэфир, богатый энергией. В результате фосфоро-лиза (при котором ацильная группа отделяется от фермента с присоеди­нившимся к ней ортофосфатом) эта энергия сохраняется в 1,3-бисфосфо-глицерате. При участии фосфоглицераткиназы богатая энергией фосфат­ная группа переносится на ADP с образованием 3-фосфоглицерата и АТР. Такого рода процесс называют фосфорилированием на уровне субстрата. Для предшествующего окисления глицеральдегид-3-фосфата

наряду с ферментом необходимы также ортофосфат и ADP. В случае их отсутствия расщепление глюкозы на этом уровне прекращается. Это имеет значение для регуляции процесса распада глюкозы («эффект Пастера»). Под действием фосфоглщеромутазы 3-фосфоглицерат превращается в 2-фосфоглицерат, из которого в результате отнятия воды (катализи­руемого енолазой) образуется фосфоенолпируват. Это тоже высокоэнер­гетический фосфат, с которого богатая энергией фосфатная группа пере­носится пируваткиназой на ADP и таким образом сохраняется. Образующийся при этом пируват служит исходным пунктом дальней­ших процессов расщепления, преобразования и синтеза. Все реакции фруктозо-1,6-бисфосфатного пути, за исключением трех (гексокиназной, 6-фосфофруктокиназной и пируваткиназной), полностью обратимы.

Если весь тризофосфат, образовавшийся в результате расщепления фруктозо-1,6-бисфосфатного пути, за исключением трех (гексокиназной, катаболизма глюкозы по фруктозо-1,6-бисфосфатному пути слагается ' из двух молекул пирувата, двух (4 минус 2) молекул АТР и двух моле­кул NADH₂.

Обе реакции, протекающие с выделением энергии при превращении триозофосфата в пируват, служат для анаэробных организмов важней­шими этапами, доставляющими энергию. В анаэробных условиях все микроорганизмы, сбраживающие углеводы (за немногими исключения­ми), используют энергию, получаемую в результате окисления глице-ральдегидфосфата в пируват.