В анаэ­робных условиях, т.е. в отсутствие кислорода, хемоорганотрофные ор­ганизмы могут получать биохимическую энергию (в форме АТР) двумя способами-путем брожения и путем фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов. В распоряжении организмов, осуществляющих брожение, имеется мало реакций, служащих для синтеза АТР. Это реак­ции фосфорилирования на уровне субстрата (разд. 7.21).

Многие бактерии, однако, и в анаэробных условиях используют окислительное (электрон-транспортное) фосфорилирование; при этом происходит перенос электронов, получаемых при расщеплении субстра­та, по (укороченной) электрон-транспортной цепи на экзогенные (добав­ленные в питательную среду) или эндогенные (образующиеся при разло­жении субстрата) акцепторы. Акцепторами электронов могут быть ионы нитрата, сульфата, карбоната и фумарата, а также сера; соответствую­щие виды бактерий объединяют в физиологические группы нитратвос-станавливающих, денитрифицирующих, сульфатредуцирующих, метано-генных и ацетогенных бактерий, а также бактерий, восстанавливающих серу. Все эти бактерии играют важную роль в природном балансе. Так как фосфорилирование, сопряженное с транспортом электронов, долгое время считалось характерной принадлежностью аэробного дыхания, то, говоря о преобразовании энергии при окислительном фосфорилирова-нии в анаэробных условиях, в настоящее время пользуются также тер­мином «анаэробное дыхание» (см. гл. 9).

Электрон-транспортное фосфорилирование с фумаровой кислотой в качестве акцептора электронов встречается не только у бактерий, но и у червей и даже млекопитающих. Реакцию, катализируемую фумарат-редуктазой, можно выявить по накоплению или выделению янтарной кислоты.