:  

Пигменты бактерий и грибов

Печать E-mail
 

 

Колониям многих бактерий и грибов свойственна яркая окраска, обус­ловленная выделением окрашенного продукта в окружающую среду или же пигментацией самой клетки. Способность к образованию пиг­ментов детерминирована генетически и поэтому может использоваться в качестве характерного признака. Окрашенные формы легче выявлять и идентифицировать. Среди пигментов могут встречаться представите­ли различных классов веществ: каротиноиды, феназиновые красители, пирролы, азахиноны, антоцианы и др. (рис. 2.48).

Защита от света и ультрафиолетового облучения. В чашках Петри со сложной агаризованной средой, оставленных на некоторое время от­крытыми в пыльном воздухе, часто появляются окрашенные колонии микроорганизмов. В их окраске преобладают желтые, оранжевые и красные тона, обусловленные присутствием каротиноидов. Среди бак­терий, образующих такие колонии, мы находим чаще всего представи­телей родов Micrococcus, Corynebacterium, Mycobacterium и Nocardia, а среди дрожжей - Rhodotorula. Обилие пигментированных форм среди «воздушной микрофлоры» объясняется тем, что пигменты играют за­щитную роль, предохраняя клетки от действия видимого и ближнего ультрафиолетового света. Поэтому в местообитаниях, находящихся на

 

Image

свету (пыль, солома), бесцветные бактерии погибают быстрее, чем пиг­ментированные. Защитное действие пигментов в отношении лучевого повреждения можно показать также на примере оранжевой галофиль-ной бактерии, содержащей каротиноиды, и ее бесцветных мутантов. В то время как при слабом освещении и дикий тип, и мутанты растут одинаково хорошо, на ярком солнечном свету рост бесцветных мутан­тов сильно тормозится. Бактерицидное действие видимого света проявляется только в присутствии молекулярного кислорода и обусловлено фотоокислением; некоторые клеточные пигменты (флавины и цито-хромы) играют при этом роль катализаторов (фотосенсибилизаторов). Каротиноиды находятся в плазматической мембране и защищают чув­ствительные области клетки от эффектов фотоокисления.

Фотосенсибилизация. Обычная чувствительность клеток к молекуляр­ному кислороду, проявляющаяся на свету, может быть усилена. Бакте­рии, окрашенные витальными красителями, например метиленовым си­ним, эозином или акридиновым оранжевым, а затем подвергнутые действию света, отмирают быстрее, чем неокрашенные клетки. Молеку­ла красителя поглощает свет и способна передавать его энергию моле­куле 02. При этом находящаяся в обычном триплетном состоянии мо­лекула кислорода переходит в возбужденное состояние (синглетный кислород). Этот синглетный кислород инициирует окислительные реак­ции, которые обычный кислород осуществить не способен (циклоадди-ции, En-реакции). Фотосенсибилизацию используют в зверосовхозах и зоопарках для устранения потенциально патогенных бактерий; с этой целью добавляют в питьевую воду метиленовый синий или другие кра­сители. Фотосенсибилизированные бактерии гибнут уже на обычном дневном свете.

Образование каротиноидов. Интенсивно-красный цвет пурпурных бактерий обусловлен присутствием красных каротиноидов (с 12-13 двойными связями и с метокси- и оксогруппами). Здесь пигменты играют не только защитную роль, но и поглощают свет для фотосинте­за, а также участвуют в рецепции света при фототаксисе. Каротиноиды вместе с бактериохлорофиллами находятся в фотосинтетически ак­тивных мембранах (тилакоидах, хроматофорах).

У многих пигментированных микроорганизмов образование пигмен­тов (так же как и синтез фотосинтетических пигментов у высших расте­ний) происходит только на свету. Микобактерии, в том числе патоген­ная туберкулезная палочка {Mycobacterium tuberculosis), образуют каро­тиноиды только при воздействии света. Это относится и к бактериям, растущим на ветчине или сыре. Во многих случаях пигментация зависит от состава питательной среды и от температуры.

Пульхерримин. Цвет красных дрожжей (Rhodotorula, Sporobolomyces salmonicolor) определяется в основном каротиноидами. К другому клас­су веществ относится пульхерримин-пигмент Candida pulcherrima. Наря­ду с С. reukaufii эти дрожжи можно выделить из нектароносных цветков и из плодов, а также из кишечника пчел. На средах, содержащих железо, они образуют темно-красные колонии. Их красный пиразиновый пиг­мент, нерастворимый в воде и других растворителях, содержит ком­плексно связанное железо.

Продигиозин. На средах, содержащих углеводы, часто развивается бактерия Serratia marcescens (старое название - Bacterium prodigiosum). Ярко-красная окраска ее колоний (а также клеточных суспензий) обусло­влена присутствием пигмента продигиозина, у которого молекула содержит три пиррольных кольца. Этот пигмент встречается также у актиномицетов.

Индигоидин. К азахинонам (диазадифенохинонам) относится инди-гоидин - нерастворимый в воде синий пигмент, выделяемый в среду раз­личными бактериями, такими как Pseudomonas indigofera, Corynebacterium insidiosum, Arthrobacter atrocyaneus и A. polychromogenes.

Виолацеин. Chromobacterium violaceum легко выделить из почвы, если положить зерна риса в чашку Петри на сильно увлажненную почву; ко­лонии этого микроорганизма легко узнать по сине-фиолетовой окраске, обусловленной нерастворимым в воде пурпурным пигментом виолацеи-ном. Этот пигмент представляет собой производное индола, образую­щееся при окислении триптофана.

Феиазиновые пигменты. Многие пигменты, выделяемые водными бактериями в окружающую среду, относятся к производным феназина. Самый известный среди них-пиоцианин, образуемый клетками Pseudomonas aeruginosa (прежнее название-Р. руосуапеа). Различные штаммы и виды псевдомонад выделяют феназин-1-карбоновую кислоту, оксихлорорафин или иодинин, а иногда все эти пигменты одновре­менно.

Вторичные метаболиты. Пигменты у многих микроорганизмов пред­ставляют собой вторичные метаболиты; это означает, что они не при­надлежат к тем соединениям, которые имеются у всех этих организмов (см. разд. 10.4). Уже по их структуре видно, что они являются про­изводными обычных метаболитов или структурных компонентов клет­ки. Некоторые пигменты обладают антибиотическими свойствами, так что многие пигментированные микроорганизмы являются продуцента­ми антибиотиков. Между пигментацией и образованием вторичных ме­таболитов существует такая тесная корреляция, что при наличии пиг­ментов можно с большой долей вероятности ожидать образования антибиотиков и других биологически активных веществ.

 

 
« Пред.   След. »