Для понимания структуры клеточной стенки бактерий важно прежде всего указать на сходство ее опорного «скелета» с полимерами P-D-глюкозы - целлюло­зой и хитином.

Целлюлоза-главный компонент клеточных стенок у высших расте­ний, водорослей и оомицетов. У бактерий целлюлоза в качестве мате­риала клеточной стенки не встречается, однако она соединяет клетки Sarcina ventriculi в большие пакеты. Кроме того, целлюлозу выделяют Acetobacter aceti subsp. xylinum в форме тонких фибрилл в среду, и она придает пленке «уксусного гриба» ("Mycoderma aceti") прочную кожи­стую консистенцию.

Хитин - материал наружного скелета членистоногих и некоторых других животных. Он является важнейшим компонентом клеточных сте­нок больших групп грибов (базидиомицетов, аскомицетов и зигомице-тов). Структурными элементами хитина являются остатки N-ацетил­глюкозамина, соединенные между собой подобно глюкозным остаткам в целлюлозе, т.е. 1,4-гликозидными связями.

Опорный скелет бактериальной стенки тоже состоит в значительной степени из однородного полимера-пептидогликана муреина. Эта ма­кромолекула - гетерополимер, построенный из цепочек, в которых чере­дуются остатки N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты (N-ацетилглюкозаминлактата), соединенные между собой рЧ,4-глико-зидными связями.

Такие неразветвленные гетерополимерные цепи образуют основу му­реина. Остатки мурамовой кислоты через лактильные группы соеди-

нены пептидной связью с аминокислотами. К типичным аминокислотам муреина относятся L-аланин, D-глутаминовая кислота, .мезодиаминопи-мелиновая кислота или L-лизин и D-аланин. Диаминокислоты мезо-(или LL-) диаминопимелиновая кислота и L-лизин играют большую роль в межмолекулярных сшивках, так как образуют пептидные связи с участием обеих аминогрупп и, таким образом, могут связать две гете­рополимерные цепи между собой (рис. 2.25). Место диаминопимелино-вой кислоты или лизина могут занять орнитин или диаминомасляная кислота. Пептидными мостиками гетерополимерные цепи связаны ме­жду собой в мешкообразную гигантскую молекулу-муреиновый мешок.

Классическая модель, согласно которой эти цепи образуют замкнутые кольца, которые в клеточной стенке палочковидной бактерии располо­жены как обручи или перпендикулярно к ним, явно несостоятельна. Скорее всего длина гетерополимерных цепей составляет не больше де­сятой части окружности бактерии. По-видимому, цепи, состоящие из 50-500 дисахаридных звеньев (N-ацетилглюкозамин + N-ацетилму-рамовая кислота), связаны между собой пептидными мостиками и обра­зуют менее регулярную сеть, чем предполагалось прежде.

Особого внимания заслуживает то, что в бактериальной стенке со­держатся структуры и вещества, которых нет у животных и растений: таковы, например, чередующаяся последовательность N-ацетилглюко-замина и N-ацетилмурамовой кислоты; не встречающаяся в составе белков .мезо-диаминопимелиновая кислота; D-формы аланина и глута-миновой кислоты. Эти структурные элементы составляют ахиллесову пяту бактерий, используемую врачами в борьбе с инфекцией. По компо­нентам и структуре клеточной стенки и биохимическим механизмам ее синтеза бактерии коренным образом отличаются от животных и расте­ний. Поэтому лекарственные препараты, специфически воздействующие только на бактериальные стенки и на процесс их синтеза, должны быть безвредными для высших организмов.

Наличие в клеточных стенках пептидогликанового слоя-характер­ная особенность всех прокариот. Исключение составляют только архе-бактерии и немногие другие группы и виды.

Муреиновый мешок выполняет функцию опорного каркаса клеточной стенки. На нем откладываются и его инкрустируют различные другие вещества. По строению этого каркаса, а также по содержанию других веществ в клеточной стенке грам-положительные бактерии отличаются от грам-отрицательных.