: Главная arrow Клетка и ее структура arrow Образование клеточной стенки  

Образование клеточной стенки

Печать E-mail
 

Биосинтез и встраивание структурных компонентов муреина в пептидогликановыи скелет можно разделить на три этапа (рис. 2.27). Первые стадии биосинтеза осуществляются в ци­топлазме. Здесь образуется пенталептид мурамовой кислоты. Синтез начинается с образования N-ацетилглюкозамин-!-фосфата; в ряде по-

 

Image

 

 

Image

следовательных ферментативных реакций образуется лактиловый эфир, к которому присоединяются пять аминокислот. Во время этого процес­са растущая молекула остается связанной с UDP (уридиндифосфатом), который служит носителем. Связывание пентапептида мурамовой кис­лоты с N-ацетилглюкозамином и присоединение пяти остатков глицина происходит на втором этапе синтеза на плазматической мембране. Для осуществления этого этапа гидрофильная молекула должна быть пре­вращена в липофильную, что достигается путем замены UDP С55-полиизопреноидом-ундекапренилфосфатом. Это соединение делает возможным перенос готового компонента клеточной стенки через плаз­матическую мембрану. На третьем этапе происходит его встраивание в пептидогликановый скелет и образование пептидных связей. Эта попе­речная сшивка осуществляется путем транспептидирования, при кото­ром расщепляется связь между двумя остатками D-аланила и освобо­дившаяся карбоксильная группа связывается с аминогруппой лизина второго олигопептида, а концевой D-аланин освобождается. При встраивании освобождается также ундекапренилдифосфат; он подвер­гается гидролизу, и получающийся ундекапренилмонофосфат исполь­зуется в следующем цикле. Этот же липид служит переносчиком и при синтезе других полимеров, расположенных вне цитоплазматической мембраны, таких как полисахариды, липополисахариды и целлюлоза.

Пенициллин не влияет на синтез структурных компонентов муреина но препятствует поперечной сшивке, осуществляемой путем транспепти-дирования; однако удлинению гетерополимерных цепей путем транс-гликозилирования он не мешает. В результате воздействия пенициллина ряд бактерий выделяет в среду наряду с UDP-пентапептидом также и несшитые пептидогликановые цепи. Образование клеточной стенки могут нарушать и производные пенициллина; подобным же образом действуют цефалоспорины, ристоцетины, ванкомицин, бацитрацин и циклосерин. Сферопласты возникают также в присутствии глицина и D-аминокислот или в результате так называемого анаэробного лизиса.

 
« Пред.   След. »