: Главная arrow Клетка и ее структура arrow Наружные слои клеточных стенок грам-отрицательных бактерий  

Наружные слои клеточных стенок грам-отрицательных бактерий

Печать E-mail
 

У этих бактерий поверх однослойного или самое большее двуслойного муреинового мешка располагается наружный слой клеточной стенки. На ультратонких срезах бактерий он сходен по виду с плазматической мембраной - это так называемая наружная мембрана. Этот слой стенки состоит   из   белков,   фосфолипидов   и   липополисахаридов   (рис. 2.28).

Со слоями муреина-по-видимому, через диаминопимелиновую кис­лоту -ковалентно связаны липопротеины; они ориентированы своими липофильными концами наружу и таким образом закреплены в липо-фильном двойном слое (благодаря гидрофобному взаимодействию). В этом слое находятся фосфолипиды и гидрофобные концы липополи­сахаридов;   гидрофильные   же   концы   последних   обращены   наружу.

Липополисахариды приобрели большое значение в бактериологиче­ской диагностике и в распознавании эпидемий. Разные штаммы Salmonella typhimurium, Shigella dysenteriae и другие возбудители ки­шечных заболеваний отличаются друг от друга так называемыми О-специфическими боковыми цепями липополисахаридов, образующи­ми наружный слой клеточной стенки. Незначительные различия в соста­ве этого слоя могут быть распознаны с помощью иммунологических методов. По серологическим реакциям в роде Salmonella удалось выде­лить более тысячи видов и штаммов. Химический анализ подтвердил существование различий, выявленных серологическими методами (Вест-фаль). Есть местные расы сальмонелл, которые можно идентифициро­вать по иммунохимическим особенностям. Это часто позволяет устано­вить, где произошло заражение больного или откуда начала распро­страняться эпидемия; можно, например, выяснить, где получил данный больной кишечную инфекцию-в южноамериканском или же в восточ-ноазиатском городе.

Штаммы бактерий, выделенные из природного источника или от

 

Image

 

больного, обычно растут на агаре в форме гладких, блестящих колоний (S-формы, от англ. smooth); их поверхность благодаря наличию в ней О-специфических полисахаридных цепей содержит много воды. Эти S-формы спонтанно превращаются в R-формы (от англ. rough), обычно образующие шероховатые плоские колонии (рис. 2.29). Очевидно, поли-сахаридные цепи дают бактериям определенное преимущество в процес­се отбора. Например, в организме животного-хозяина бактерии могут быть устойчивы к фагоцитирующим лейкоцитам и поэтому крайне ви­рулентны. Только образование антител и связывание этих антител бак­териальными полисахаридами создают условия для уничтожения бакте­рий. Огромное разнообразие О-специфических полисахаридов у пато­генных бактерий можно объяснить отбором все новых мутантных типов О-антигенов; новые типы дают преимущество, так как хозяин не

 

Image

может обладать антителами против сотен антигенов одновременно. Ли-пополисахариды относятся к наиболее действенным эндотоксинам бак­терий, они  вызывают у больных повышение  температуры  и  понос.

Липополисахариды Salmonella typhimurium и других энтеробактерий были весьма основательно изучены. В молекуле липополисахарида следует различать три участка: липид А, сердцевинную область и О-специфическую боковую цепь (рис. 2.28). Липид А включает глюкозаминдисахарид, к гидроксигруппам кото­рого присоединены эфирными связями жирные кислоты; эта часть молекулы обладает гидрофобными свойствами. Далее по направлению кнаружи находится R-сердцевинная зона-трисахарид, состоящий из трех остатков 2-кето-З-дезок-сиоктоновой кислоты (КДО) и связанный также с фосфоэтаноламином; затем следуют две молекулы гептозы и наружная сердцевинная зона. Последняя со­стоит из разветвленной цепи, содержащей глюкозу, галактозу и N-ацетилглюко-замин. Эта базовая структура одинакова у всех сальмонелл. У R-мутантов моле­кула короче-она оканчивается трисахаридом КДО; мутанты, лишенные КДО, никогда не встречались - они, вероятно, нежизнеспособны. К сердцевинной зоне примыкают О-специфические боковые цепи; это длинные цепи из повторяющих­ся олигосахаридов, которые могут содержать галактозу, маннозу, рамнозу, абек-возу, фукозу, колитозу и другие сахара в последовательности, варьирующей от штамма к штамму. Восстанавливающие С1-концы Сахаров ориентированы внутрь. Наружная гетерополисахаридная цепочка штаммоспецифична и представляет (соматические) О-антигены (разд. 2.2.5). Она позволяет опознать штамм с помощью упомянутых выше иммунохимических методов.

 
« Пред.   След. »