Первые сведения об общей организации и тонкой структуре клетки бы­ли получены с помощью оптических методов. По мере совершенствова­ния оптических приборов и улучшения техники микроскопирования рос­ли и наши знания о микроморфологии клетки и ее отдельных компонентов. Дальнейшее развитие световой микроскопии, а также уль­трафиолетовой и электронной микроскопии позволило существенно по­высить разрешающую способность оптических приборов; темнопольная и фазово-контрастная микроскопия облегчила наблюдение живой клет­ки. Несомненно, и поныне микроскопия, особенно электронная, в соче­тании со сложной предварительной обработкой биологического мате­риала остается важнейшим методом исследования. Для получения дополнительных сведений о молекулярном уровне приходится прибе­гать к косвенным физическим и химическим методам, с помощью ко­торых стало возможным выделять и исследовать отдельные клеточные компоненты.

Из разрушенных клеток (гомогенатов) методом дифференциального центрифугирования были выделены отдельные органеллы и фракции, что позволило изучать их биохимическими методами. Благодаря комбинации оптических и биохимических методов удалось быстро вы­яснить структуру и функции органелл и иных составных частей клетки. В результате этих исследований было установлено, что эукариоты и прокариоты  по  многим  особенностям  отличаются друг от  друга.

Всякая клетка состоит из цитоплазмы и ядерного материала, снару­жи ее ограничивает плазматическая мембрана. Этот протопласт может быть окружен еще клеточной стенкой, выполняющей в основном меха­нические функции; стенка имеется у растительных клеток и у клеток большинства бактерий.

Мы кратко рассмотрим основные особенности эукариотических и прокариотических клеток (эуцитов и протоцитов). Типичным предста­вителем эуцитов может служить эмбриональная растительная клетка (рис. 2.1).

Клеточное ядро. Структура ядра и способ его деления-важнейшие и самые характерные признаки, отличающие эукариотическую клетку (рис. 2.2) от прокариотической. Ядро (интерфазное) окружено ядерной оболочкой - двуслойной перфорированной мембраной. ДНК, несущая ге­нетическую информацию, распределена между отдельными субъедини­цами-хромосомами, которые становятся видимыми только во время де­ления ядра. Ядро делится путем митоза (рис. 2.2); митоз обеспечивает 1) идентичную редупликацию генетического материала (что видимым образом проявляется в продольном расщеплении хромосом и удвоении их числа) и 2) передачу полного набора хромосом каждому из дочерних ядер. Как происходит удвоение хромосом, еще не вполне выяснено. Рас­пределение хромосом может быть прослежено с помощью светового

микроскопа и поэтому известно уже давно. В то время как интерфазное ядро в световом микроскопе кажется лишенным какой-либо четкой структуры, во время его деления хромосомы укорачиваются и становят­ся видимыми. Затем они располагаются в одной плоскости, образуя эк­ваториальную пластинку. В результате сокращения нитей веретена по­ловинки продольно расщепившихся хромосом расходятся; веретено исчезает, хромосомы становятся невидимыми и дочерние ядра окру­жаются снова ядерными оболочками.

У всех высших растений и животных в процессе полового размноже­ния происходит смена ядерных фаз. При оплодотворении половые клет­ки (гаметы) и их ядра сливаются, образуя зиготу. Отцовское и материн­ское ядра вносят при оплодотворении одинаковое число хромосом (и); таким образом, ядро зиготы содержит двойной хромосомный набор (2и). Иными словами, гаметы - гаплоидные клетки (т.е. клетки с одним набором хромосом), а соматические клетки-диплоидные (с двумя набо­рами). Поэтому при образовании гамет следующего поколения число хромосом в клетке (2л) должно уменьшиться вдвое (2и/2 = и). Совокуп­ность процессов, приводящих к уменьшению числа хромосом, называют мейозом или редукционным делением (рис. 2.3). Мейоз - важнейший про­цесс у организмов, размножающихся половым путем: он приводит к двум результатам: 1) к перекомбинированию отцовских и материн­ских наследственных факторов (генов) и 2) к уменьшению числа хромо­сом. Мейоз начинается с конъюгации хромосом-каждая хромосома со­единяется с соответствующей (гомологичной) хромосомой, происходя­щей от другого родителя. Во время конъюгации путем разрыва и перекрестного воссоединения (кроссинговера) может происходить об­мен фрагментами одинаковой длины между гомологичными хромосо­мами. Затем следует двукратное разделение спаренных расщепившихся хромосом, и в результате образуются четыре клетки, каждая из ко­торых имеет гаплоидное ядро. Таким образом, в процессе мейоза не только происходит «перетасовка» хромосом материнского и отцовского происхождения, но может произойти и обмен сегментами между гомо­логичными хромосомами. Оба процесса приводят к новым сочетаниям генов (к их рекомбинации).

У многих низших растений, включая водоросли, а также у простей­ших редукция числа хромосом происходит сразу после образования зи­готы, так что организм оказывается гаплоидным. У растений с гетеро-фазной (антитетической) сменой поколений (мхов, папоротников) гаплоидные поколения чередуются с диплоидными.

Хромосомы эукариот состоят из нитей ДНК, с которыми связаны многочисленные белки. Часть этих белков составляют гистоны-ос­новные белки. ДНК и гистоны, по-видимому, ассоциированы друг с другом весьма упорядоченным образом и образуют нуклеосомы - структурные субъединицы хромосом.

В ядре на хромосомной ДНК образуется мРНК. Через поры в ядер­ной мембране она транспортируется в цитоплазму. В интерфазном ядре можно видеть ядрышко; оно содержит ядрышковую ДНК, в которой заключена информация для построения рибосомной РНК и, вероятно, транспортной РНК. Обе эти РНК синтезируются в ядрышке и тоже переходят в цитоплазму. В эмбриональных клетках и в яйцеклетках со­держится по нескольку или помногу ядрышек.

В эукариотической клетке ядро - важнейший, но не единственный но­ситель генетической информации. Часть такой информации содержится в ДНК митохондрий и хлоропластов.

Цитоплазма. Протопласт снаружи окружен плазматической мембра­ной. Для эукариотической клетки характерно выраженное подразделе­ние цитоплазмы на множество -обособленных пространств. Эта ком-партментализация отчасти создается в результате впячивания плазма­тической мембраны с образованием цистерн и пузырьков; однако помимо этого в цитоплазме эуцитов содержатся митохондрии и (у рас­тений) хлоропласта, которые со всех сторон окружены мембранами.

Из впячиваний плазматической мембраны образуется эндоплазмати-ческий ретикулум (ЭР). Часть ЭР образует наружную ядерную мембра­ну и, таким образом, окружает ядро; в ядерной оболочке имеются поры, которые обеспечивают беспрепятственный транспорт нуклеи­новых кислот, белков и метаболитов между ядерным пространством и цитоплазмой. Часть мембран усеяна мельчайшими гранулами-рибо­сомами; это так называемый «шероховатый», или гранулярный, ЭР. На рибосомах осуществляется синтез белков. Свободно взвешенные в цито­плазме или прилегающие к ЭР рибосомы относятся к типу 80S.

Особой мембранной органеллой животных клеток является аппарат Гольд-жи. Сходные органеллы растительных клеток называют диктиосомами. Они со­стоят из пакетов уплощенных мембранных пузырьков, так называемых цистерн. Аппарат Гольджи и диктиосомы обеспечивают секрецию различных продуктов, главным образом ферментов. Ферменты синтезируются на цистернах и накапли­ваются в них. Со временем такой пузырек отделяется, перемещается к плазмати­ческой мембране, сливается с ней и изливает при этом свое содержимое наружу. Этот процесс получил название экзоцитоза.

Митохондрии и хлоропласты. В эукариотических клетках есть еще два вида органелл, окруженных мембранами,-митохондрии и хлоропласты. Митохондрии осуществляют дыхание; эти образования измен­чивой формы, богатые липидами, имеют две мембраны - наружную и сильно складчатую внутреннюю (с кристами или трубочками). Вну­тренняя мембрана содержит компоненты электрон-транспортной цепи и АТР-синтазу. В клетках водорослей и высших растений наряду с ми­тохондриями имеются также хлоропласты. Внутренние мембраны хло-ропластов (тилакоиды) содержат фотосинтетические пигменты и компо­ненты фотосинтетического транспорта электронов.