: Главная arrow Клетка и ее структура arrow Капсулы и слизь  

Капсулы и слизь

Печать E-mail
 

 

На клеточные стенки многих бактерий наслаиваются снаружи более или менее толстые слои сильно оводненного материала с высоким содержа­нием воды-капсулы и слизь. Такие покровы не имеют для бактерий жизненно важного значения, но обладание капсулой придает некоторым патогенным бактериям резистентность к фагоцитозу и тем самым по­вышает их вирулентность для подопытных животных.

Капсулы. Капсулы можно увидеть с помощью светового микроско­па, если добавить к препарату такие красители, как нигрозин, конго красный или китайскую тушь, которые в капсулу не проникают. Полу­чается негативное контрастирование; светлая капсула выделяется на темном фоне (рис. 2.30 и 2.31). Более тонкие капсулы пневмококков ста­новятся видимыми при добавлении гомологичной антисыворотки; при этом происходит отложение белка антител. Наблюдаемая картина на­поминает набухание («реакция набухания» Нейфельда). В большинстве случаев капсула состоит из полисахаридов (у Streptococcus mutans, S. salivarius, Xanthomonas, коринебактерий). Капсульные полисахариды по­мимо глюкозы содержат аминосахара, рамнозу, 2-кето-З-дезоксигалак-тоновую кислоту, уроновые кислоты и такие органические кислоты, как пировиноградная и уксусная. Капсулы некоторых видов Bacillus (В. anthracis, В. subtilis) состоят из полипептидов, в первую очередь поли-глутаминовой кислоты.

Слизи. Многие компоненты капсулы выделяются в окружающую среду в виде слизи. Иногда путем встряхивания или гомогенизации бак­териальной взвеси можно удалить капсулы с поверхности клеток и за­тем выделить слизь из питательной среды. Особенно обильное образо­вание слизи наблюдается у многих микроорганизмов в тех случаях, когда среда содержит сахарозу. Известный пример-бактерия Leuconostoc mesenteroides (представитель гетероферментативных молоч­нокислых бактерий), которая быстро превращает раствор, содержащий тростниковый сахар, в декстрановый студень, за что ее на сахарных за-

 

Image

водах называют «бактерией лягушачьей икры». Это превращение проис­ходит вне клетки и катализируется внеклеточной гексозилтрансфера-зой - декстрансахарозой:

и Сахароза + (1,6-а-глюкозил)т-> п Фруктоза + (1,6-а-глюкозил)ш+

Декстран-это полисахарид, который состоит из остатков a-D-глюкозы, соединенных в положении 1,6; иначе говоря, это 1,6-а-глюкан. Парал­лельные полисахаридные цепочки связаны в единую сеть. Декстран вхо­дит в состав кровезаменителей, используется для повышения вязкости водных растворов и служит основой декстранового геля (сефадекса).

 

Image

Стрептококки, вызывающие кариес (разрушение зубов), в том числе Streptococcus mutans и S. salivarius, выделяют другую гексозилтрансфера-зу, превращающую сахарозу в полифруктозы (леваны). Эти полисаха­риды откладываются на поверхности зубов и служат матриксом, в ко­тором накапливаются кислые продукты брожения, вызываемого стреп­тококками, главным образом молочная кислота.

Влагалища (или чехлы). Влагалищами называют трубковидные чехлы нитчатых бактерий, называемых хламидобактериями (Sphaerotilus natans и Leptothrix ochracea). Они состоят из гетерополисахарида, содер­жащего глюкозу, глюкуроновую кислоту, галактозу и фукозу.

Направленное выделение слизи в форме стебелька обеспечивает не­которым бактериям (например, Gallionella ferruginea) возможность огра­ниченного перемещения; слизь может также связывать отдельные клет­ки в длинные ленты (Zoogloea ramigera, рис. 2.32) или кожистые пленки (Bacteriogloea). Acetobacter aceti subsp. xylinum выделяет целлюлозу, ко­торая объединяет клетки в прочную кожистую пленку ("Mycoderma aceti").

Клетки Sarcina ventriculi (рис. 2.33) и Lampropedia hyalina склеиваются целлюлозой в агрегаты правильной формы. Целлюлоза в этих случаях служит связующим веществом и по своей структуре и функции отли-

 

Image

 

 

Image

чается от веществ капсулы. Утрата способности к образованию целлю­лозы в, результате мутации не влияет на способность микроорганизмов расти.

Биосинтез. Полисахариды, находящиеся снаружи от клеточной стен­ки, называют экзополисахаридами. По физическим свойствам разли­чают капсулы и слизи. Когда экзополисахариды относительно прочно связаны с клеточной стенкой, говорят о капсулах; если же связь непроч­ная или ее вообще нет, говорят о слизи.

Что касается биосинтеза экзополисахаридов, то следует отметить два момента: 1) декстраны и леваны синтезируются внеклеточными ферментами из дисахаридов; 2) состав большинства экзополисахаридов независим от используемого субстрата-путь их биосинтеза сходен с механизмом построения муреина или липополисахаридов. Во всех трех процессах участвуют UTP и липид ундекапренилдифосфат (С55-полиизопреноид). Активированные уридинтрифосфатом сахара (UTP-caxapa) присоединяются к липиду-переносчику, комбинируются, образуя видоспецифические гомо- или гетерополимерные структурные компоненты будущего полисахарида, и выводятся из протопласта в на­ружные слои клеточной стенки, где связываются в макромолекулярный экзополисахарид.

 
« Пред.   След. »