Аскомицеты вместе с базидиомицетами относятся к высшим грибам (эумицетам). Для последних характерны гифы, разделенные поперечны­ми перегородками, и образование конидиоспор. Клетки со жгутиками у высших грибов не встречаются.

Основной орган спороношения аскомицетов-сумка, или аск (отсюда название этого класса грибов). В аске развиваются аскоспоры, и здесь же происходят кариогамия и мейоз. Стадия аска-конечная стадия по­лового размножения; аск называют также совершенной или главной фор-

мой плодоношения. Многие аскомицеты размножаются бесполым спосо­бом с помощью конидий. Эту форму плодоношения называют несовершенной. Существует много видов грибов, у которых известна только несовершенная стадия-образование конидий. Их называют не­совершенными грибами или дейтеромицетами.

Цикл развития (рис. 5.7). Выходящая из аскоспоры ростовая трубка дает начало мицелию. У многих форм на мицелии появляются конидие-носцы. Многочисленные конидии, прорастая, образуют мицелии, сходные с теми, которые развиваются из аскоспор. На том же самом мицелии, где формируются конидии, позднее появляются аски. Фаза по­лового размножения начинается с образования аскогонов. В типичном случае аскогон несет особую трубочку -трихогину, в которую попадают мужские ядра. Эти ядра через трихогину переходят из антеридиев в аскогон (плазмогамия), где происходит спаривание ядер, но еще не слияние. Затем из аскогона вырастают так называемые аскогенные гифы, клетки которых содержат по одному мужскому и одному женско­му ядру (дикариотические гифы). Эти ядра одновременно делятся. Слия­нию ядер дикариона предшествует специальное деление клетки с обра­зованием крючка: кончик гифы крючкообразно искривляется, происхо-

дит сопряженное деление обоих ядер и верхняя пара дочерних ядер отделяется поперечными перегородками как от клетки, лежащей ниже изгиба, так и от крючка. Крючок сливается с клеткой, находящейся ни­же изгиба, и в результате снова образуется клетка с двумя ядрами. Верхняя клетка в дальнейшем становится аском. В ней происходит слияние обоих ядер. Образовавшееся первичное ядро аска (диплоидное) претерпевает три деления, одно из которых-меиотическое; в результате получается восемь дочерних ядер и в конечном счете-восемь аскоспор. Число делений может быть меньшим (в этом случае образуются 4 споры) или большим (число спор иногда превышает 1000). Таким образом, и аскоспоры, и мицелии гаплоидны.

Плодовые тела. Образование асков обычно происходит в плодовых телах, или аскокарпах (впрочем, есть и исключения). Аскокарпы - это вместилища, где созревают половые органы гриба. Сплетение гиф при­дает плодовому телу характерный вид. Различают три формы пло­довых тел (рис. 5.8): 1) совершенно замкнутые плодовые тела, или клей­стотеции, характерные для плектомицетов; 2) бутылковидные плодовые тела-перитеции, типичные для пиреномицетов; и наконец, 3) открытые чашеобразные плодовые тела-апотеции, типичные для дискомицетов. Кроме того, существуют грибы с голыми асками (протоаскомицеты). У трюфелей (Tuberales) аскокарпы остаются закрытыми.

Дрожжи. К протоаскомицетам относятся дрожжи, или почкующиеся грибы. Для дрожжей в широком смысле слова типичным способом бес-

полого размножения является почкование (см. рис. 5.2); бинарное деле­ние наблюдается редко. Клетки, получающиеся в результате почкова­ния, могут оставаться соединенными, образуя псевдомицелий; в других случаях они расходятся. Аскоспоры образуются в голом аске, развив­шемся из зиготы или из одной вегетативной клетки.

Представители семейства Endomycetaceae размножаются почкова­нием, но образуют также и мицелий. У Endomycopsis наряду с гифами встречаются почкующиеся клетки и аски с аскоспорами. У Endomyces lactis (= Geotrichum candidum = Oospora lactis) гифы распадаются на арт-роспоры, т.е. на отдельные самостоятельные клетки.

У Saccharomycetaceae, или собственно дрожжей (рис. 5.9 и 5.10), ми­целий отсутствует. Пекарские и пивные дрожжи представляют собой физиологические расы Saccharomyces cerevisiae. Гаплоидные почкующие­ся клетки дрожжей могут сливаться (копулировать). За кариогамией мо­жет сразу же следовать редукционное деление (мейоз) и образование четырех аскоспор. Однако диплоидные клетки тоже способны размно­жаться почкованием; они крупнее и физиологически активнее гап­лоидных. В промышленности используют преимущественно дип­лоидные и полиплоидные расы. Лишь в неблагоприятных условиях (например, на среде с ацетатом) диплоидная клетка превращается в аск.

Еще более упрощенными формами следует считать аспорогенные

дрожжи. Только некоторые из них образуют мицелий; большинство размножается исключительно почкованием. К аспорогенным дрожжам относятся роды Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullularia и ряд других (рис. 5.11).

Дрожжи встречаются в природе всюду, где есть поддающиеся сбра­живанию сахаристые соки: в нектаре цветков, на фруктах, на листьях.

Pullularia pullulans принадлежит к группе дрожжей, вызывающих образо­вание черного налета на листьях, покрытых медвяной росой.

Плектомицеты. Плектомицеты - грибы, образующие клейстотеции. К ним относятся такие важные роды, как Aspergillus (леечная плесень) и Penicillium (кистевидная плесень), отличающиеся друг от друга кони-диальной стадией (рис. 5.12). О них мы еще не раз будем говорить в связи с различными физиологическими вопросами. Сильно развет­вленный многоядерный мицелий плектомицетов усеян многочисленны­ми конидиеносцами. При развитии конидиеносца одна из клеток мице­лия образует вырост, превращающийся в вертикальную гифу. У Aspergillus такая гифа заканчивается пузырьком, на поверхности кото­рого вырастают стеригмы. На стеригмах образуются конидии, распола­гающиеся как бусы на нитке. Конидии окрашены (они могут быть черными, коричневыми, желтыми, зелеными и т. д.) и придают характер­ную окраску всей колонии гриба.

Многие представители родов Aspergillus и Penicillium вызывают пор­чу фруктов (при хранении), брезента, кожи и тому подобных материа­лов. Penicillium roqueforti и P. camemberti (теперь их заменяют быстрее растущим P. caseicolum) придают сырам «рокфор» и «камамбер» их спе­цифический вкус. P. notatum и P. chrysogenum широко известны как про­дуценты пенициллина.

Пиреномицеты. Плодовые тела у этих грибов-перитеции. В ти­пичных случаях перитеций имеет собственную (истинную) стенку. Аски, сидящие на дне этого бутылковидного образования или на стенках его нижней части, чередуются с особыми нитевидными выростами - парафи-зами. Канал шейки перитеция выстлан перифизами (см. рис. 5.7 и 5.8).

К пиреномицетам принадлежит много вредоносных грибов, в том числе облигатные паразиты-возбудители настоящей мучнистой росы (Erysiphe, Uncinula necator, Sphaerotheca mors-uvae и др.), а также сапро-

фитные виды Chaetomium и виды Neurospora, известные как объекты ге­нетических исследований. Sordaria fimicola и некоторые другие виды-копрофилы. На пнях растут виды Xylaria и Hypoxylon с черными конидиями, Nectaria galligena и N. cinnabarina вызывают рак древесных пород. Claviceps purpurea -возбудитель спорыньи (secale cornutum) ржи; другие виды Claviceps тоже поражают различные злаки.

Цикл развития пиреномицетов. Этот цикл мы рассмотрим на примере Claviceps purpurea-спорыньи ржи (рис. 5.13). Аскоспоры заражают во время цветения завязь ржи. Мицелий разрастается в завязи и превра­щает ее в мягкую белую массу с желобками на поверхности. В этих же­лобках на тесно прижатых друг к другу кончиках гиф образуется много мелких гиалиновых (бесцветных) конидий. Конидии, взвешенные в слад­ком соке (медвяной росе), разносятся насекомыми. Вскоре все это обра­зование высыхает и пронизанная гифами завязь превращается в твердый, как рог, склероций. Ко времени созревания злака склероций («маточные рожки») отпадают и перезимовывают в почве. После перио­да покоя в условиях холода склероций весной, при достаточной влажно­сти и благоприятной температуре, прорастают, образуя сидящие на ножках головки (головчатые стромы), в периферических слоях которых находятся перитеции. В каждом аске Claviceps purpurea содержится во­семь нитевидных аскоспор.

Склероций содержат сильнодействующие алкалоиды (производные лизергиновой кислоты-эргобазины, эрготоксины, эрготамины), приме­няемые в качестве лечебных средств. Для получения этих веществ рожь искусственно заражают спорыньей. Можно также получать глубинную культуру одного из видов спорыньи (Claviceps paspali).

Дискомицеты. Дискомицеты образуют апотеции. К этой группе принадлежат некоторые из более или менее известных лесных грибов, например   пецица   (Peziza),   сморчки   (Morchella,   Helvella)   и   трюфели

 (Tuber), а также и вредные грибы, такие как Monilinia fructicola, Sclerotinia sclerotium, Rhytisma acerinum и Lophoderma (мы назвали лишь некоторые). Апотеции - открытые плодовые тела, по форме напоминаю­щие блюдце. У некоторых лесных грибов они ярко-красные, желтые или оранжевые, у других-черные или коричневые. На выжженной почве растет Pyronema omphalodes (P. confluens) - излюбленный объект, на кото­ром обычно демонстрируют образование асков.