: Главная arrow Клетка и ее структура arrow Первичные процессы фотосинтеза  

Первичные процессы фотосинтеза

Печать E-mail
 

 

Под фотосинтезом понимают происходящее в клетках фототрофных организмов преобразование световой энергии в биохимически доступную энергию (АТР) и восстановительную силу [NAD(P)H2], а также свя­занный с этим синтез клеточных компонентов. Фотосинтетическое фос-форилирование и фотосинтетическое восстановление пиридиннуклеоти-да-это процессы, ведущие к образованию первых стабильных продук­тов фотосинтеза.

 К такому пониманию пришли в результате экспериментальных и теоретиче­ских исследований, основанных главным образом на сравнении фотосинтеза у фототрофных бактерий и у зеленых растений. После того как Виноградский (1888) установил, что для некоторых бактерий источником энергии при ассими­ляции С02 отнюдь не всегда служит свет, а Энгельман (1883-1888) на основании своих физиологических исследований отнес пурпурные бактерии к фототрофным

организмам, Будер (1919) показал, что эта группа бактерий обладает новым, не известным ранее типом метаболизма. Серные и несерные пурпурные бактерии ассимилируют С02 или органические вещества на свету. Однако такого рода фотосинтез существенно отличается от фотосинтеза высших растений: 1) вода здесь не может служить донором водорода, и поэтому такой фотосинтез не со­провождается выделением 02; 2) бактерии используют в качестве доноров водо­рода не воду, a H2S или органические вещества.

Количественные исследования, проведенные на пурпурных серобактериях (ван Ниль, 1931). позволили вывести уравнение ассимиляции:

С02   +   2H2S  ^  <СН20>   +   Н20   +   2S

2С02   +   H2S   +   2Н2Л  2<СН20>   +   H2S04

Если сравнить первое из этих уравнений с уравнением, описывающим фотосин­тез у зеленых растений, можно заметить удивительную аналогию: У Chromatium

С02   +   2H2hZ  <CH20>   +   Н20   +   2S У зеленых растений

С02   +   2Н2hZ  <CH20>   +   Н20   +   20

Эта аналогия позволяет заключить, что в бактериальном фотосинтезе роль во­ды выполняет сероводород. Выведенное отсюда общее уравнение фотосинтеза

hv

С02   +   2Н2А  -  <СН20>   +   Н20   +   2A

позволило выдвинуть гипотезу, согласно которой в основе всякого фотосинтеза лежит один и тот же первичный процесс, а разные типы фотосинтеза отличают­ся друг от друга только природой донора водорода (вода, сероводород или ор­ганические вещества). Этот общий первичный процесс видели сначала в фотоли­зе воды (Н20 + hv -» [Н] + [ОН])-в разложении ее на восстановительный и окислительный компоненты. Считали, что бактерии нуждаются в экзогенном доноре водорода Н2А, с помощью которого они восстанавливают окисли­тельный компонент до воды, тогда как зеленые растения приобрели способность отщеплять от окислительного компонента кислород (4[ОН] -> 2Н20 + 02). Сейчас от этой концепции, рассматривающей разложение воды как первичный процесс фотосинтеза, пришлось отказаться, однако идея о переносе восстанови­тельных эквивалентов с помощью энергии света сохраняется и в современной теории фотосинтеза.

Первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются АТР и вос­становительная сила. Эти продукты можно обнаружить как в ин-тактных клетках и выделенных из них хлоропластах (у зеленых расте­ний), так и в суспензиях фотосинтетических мембранных везикул из пурпурных бактерий. Фиксация С02 не обязательно сопряжена со свето­вой реакцией. Она может происходить и как «темновая реакция», не за­висящая от пигментсодержащих структур, при наличии АТР и NAD(P)H2. Эти два процесса разделены и в пространстве: фотосинтез происходит в мембранах и на их поверхности, а фиксация С02 - в цито­плазме или в строме хлоропластов. Как уже говорилось, оксигенный фотосинтез цианобактерий и растений отличается от аноксигенного фо­тосинтеза анаэробных фототрофных бактерий используемым донором водорода. Для того чтобы донором могла служить вода, необходимо последовательное осуществление двух фотореакций. Для использования же доноров с более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом достаточно одной-единственной фотореакции. Так как первичные процессы при оксигенном фотосинтезе изучены лучше, чем при аноксигенном, их мы и рассмотрим в первую очередь.

 
« Пред.   След. »