Метаболизм

Печать E-mail
 

 

Исследование обмена веществ у фототрофных бактерий сопряжено с ря­дом трудностей. Эти бактерии часто отличаются большой разносторон­ностью. Например, многие несерные пурпурные бактерии способны как к анаэробному росту на свету, так и к аэробному росту в темноте; дру­гие группы представлены строгими анаэробами и облигатными фото-трофами. Многие виды используют в качестве донора электронов моле­кулярный водород, а некоторые-сероводород или серу. Наблюдается ассимиляция С02 и органических веществ. В анаэробных условиях в темноте за счет брожения может получаться небольшое количество энергии, недостаточное, однако, для роста большинства видов. Короче говоря, фототрофные бактерии относятся к организмам, наиболее раз­носторонним в отношении обмена веществ. Поэтому здесь мы можем лишь глобально охарактеризовать  их  физиологические  возможности.

Фиксация С02. Почти все до сих пор изученные фототрофные бакте­рии способны свызывать С02 в рибулозобисфосфатном цикле. При этом для восстановления 3-фосфоглицерата пурпурные и зеленые бакте­рии используют не NADPH2 (как зеленые растения), a NADH2. Помимо этого в ассимиляции С02 участвуют реакции восстановительного кар-боксилирования, зависимые от ферредоксина или NAD(P). Фиксация С02 либо обеспечивает возможность полностью автотрофного роста, либо при одновременном усвоении каких-либо сильно восстановленных органических соединений (например, жирных кислот) служит для под­держания определенного окислительно-восстановительного уровня ве­ществ клетки. Виды Chlorobium ассимилируют С02 через восстанови­тельный цикл трикарбоновых кислот.

Доноры водорода. Анаэробные фототрофные бактерии нуждаются в экзогенном доноре водорода. Они способны использовать Н2, серово­дород, элементарную серу, тиосульфат, органические кислоты, спирты, сахара и даже некоторые ароматические соединения. Молекулярный во­дород используется очень многими, но отнюдь не всеми фототрофными бактериями. Мелкие виды Chromatium, некоторые виды Rhodobacter (на­пример, R. capsulata), родоспириллы и Chlorobium растут на свету, ис­пользуя Н2 и С02. Квантовый выход при этом примерно так же высок, как и при оксигенном фотосинтезе. Он составляет как у Rhodo-pseudomonas acidophila, так и у цианобактерии Anabaena cylindrica 8 молей квантов на 1 моль фиксированной двуокиси углерода.

Некоторые пурпурные несерные бактерии, пурпурные серные бакте­рии и зеленые серобактерии окисляют сероводород до сульфата. У большинства пурпурных серных бактерий в клетках в качестве проме­жуточного продукта временно откладывается сера. По-видимому, коли­чественное преобладание крупных представителей Chromatium в есте­ственных местообитаниях (прудах) связано с их способностью быстро окислять H2S на свету и аккумулировать серу; при этом внутриклеточ­ная сера служит резервом восстановительной силы и позволяет ассими­лировать С02 на свету без поступления доноров водорода извне. В слу­чае использования тиосульфата следует делать различие между сульфановой и сульфоновой серой; только сульфановая сера может от­кладываться в клетках, сульфоновая же поступает в окружающую среду в виде сульфата.

Некоторые виды Chlorobium в основном окисляют сероводород только до серы, которая выделяется в среду. Такие бактерии особенно хорошо растут в сообществе с Desulfuromonas acetoxidans; этот вид с «анаэробным дыханием» восстанавливает серу до H2S и окисляет при этом этанол или ацетат. Chlorobium и Desulfuromonas представляют ти­пичный пример функциональной ассоциации, или синтрофии, двух ми­кроорганизмов (см. разд. 9.3).

Темновой метаболизм. Многие пурпурные несерные бактерии и Chlo-roflexus способны к аэробному росту в темноте, если в их распоряже­нии имеются органические субстраты. Следовательно, они обладают компонентами дыхательного обмена, включая цикл трикарбоновых кис­лот. Последний участвует в метаболических превращениях также и в анаэробных условиях на свету. Использование большого числа орга­нических кислот и Сахаров некоторыми представителями Chromatiaceae и Rhodospirillaceae указывает на то, что метаболизм этих фото-трофных бактерий хотя и варьирует, однако протекает в принципе по общеизвестным путям (таким, как фруктозобисфосфатный путь, путь Энтнера-Дудорова, цикл трикарбоновых кислот и др.).

Поскольку фототрофные бактерии должны выживать и ночью, не удивительно, что и в анаэробных условиях в темноте все же происходят энергетические процессы. Источником энергии является брожение, при котором донорами водорода служат резервные вещества, а акцептором водорода-сера (там, где она имеется). Конечные продукты анаэробного темпового метаболизма -С02, ацетат, пропионат и сероводород. Одна­ко в анаэробных условиях в темноте могут расти лишь отдельные виды фототрофных бактерий.

Образование Н2 на свету. Некоторые представители пурпурных бак­терий способны на свету в присутствии подходящих органических или неорганических доноров водорода выделять молекулярный водород. Образование Н2 зависит от отношения C/N в субстратах, содержащихся в среде, и ингибируется свободными ионами аммония. N2 тоже обрати­мо подавляет выделение клетками молекулярного водорода. Фотообра­зование Н2 связано с побочной функцией нитрогеназы; этот фермент способен восстанавливать наряду с N2 также и протоны, что ведет к образованию молекулярного водорода. Поэтому при избытке энергии и восстановительной силы происходит выделение Н2.

Фиксация молекулярного азота. Подавляющее большинство исследо­ванных пурпурных и зеленых бактерий способно фиксировать азот. Од­нако скорость их роста за счет использования N2, как правило, ниже, чем в присутствии ионов аммония.

Запасные вещества. Из запасных веществ для фототрофных бактерий характерны поли-(3-гидроксимасляная кислота, полисахариды и поли­фосфаты. В зависимости от условий роста представители Chromatiaceae могут содержать также включения серы, которая находится в клетках в виде орторомбической серы.

 
« Пред.   След. »