Большинство организмов, способных расти в условиях, когда единственным источником углерода служит углекислота, фиксируют ее через рибулозобисфосфатный цикл (цикл-Кальвина-Бассама). К таким организмам относятся аэробные хемолитоавтотрофные бактерии, почти все фототрофные бактерии, цианобактерии и зеленые растения. Цикл Кальвина- Бассама определенно не участвует в ассимиляции С02 у ме-танобразующих и ацетогенных бактерий, хотя они тоже относятся к хе-молитоавтотрофным организмам. Для рибулозобисфосфатного цикла характерны два фермента, не участвующие в других метаболических путях,-фосфорибулокиназа и рибулозобисфосфат-карбоксилаза. Последний фермент представляет собой белок, в количественном отношении преобладающий над всеми другими белками на нашей планете. Рибулозобисфосфатный цикл -это восстановительный процесс, в котором С02 восстанавливается до уровня углеводов. В цикле могут быть выделены три участка: 1) реакция карбоксилирования, 2) восстановление и 3) регенерация молекул, служащих акцепторами С02. Реакция карбоксилирования. При участии рибулозобисфосфат-кар-боксилазы к рибулозо-1,5-бисфоефату присоединяется С02, и в результате образуются две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты: Этот же фремент может катализировать и другую реакцию. В отсутствие С02 и в присутствии 02 он проявляет оксигеназную активность, окисляя рибулозобисфосфат до фосфогликолата и 3-фосфоглицерата. Эта реакция участвует в образовании гликолевой кислоты у авто-трофных бактерий и у зеленых растений, а следовательно - в фотодыхании. Реакция восстановления. За реакцией карбоксилирования следует восстановление карбоксильной группы 3-фосфоглицерата до альдегидной группы. В нем участвуют реакции, известные для фруктозобисфосфатно-го пути (разд. 7.2.1), т.е. фосфорилирование под действием 3-фосфогли-цераткиназы за счет АТР и восстановление при участии глицеральде- 
гид-3-фосфатдегидрогеназы за счет NAD(P)H2. У бактерий эта реакция зависит от NAD, а у растений-от NADP1. Восстановление 3-фосфоглицерата-это, собственно, и есть тот этап ассимиляции С02, который требует затраты энергии и восстановительной силы. Последующие стадии происходят на примерно одинаковом энергетическом уровне. Регенерация акцепторов СО. Глицеральдегид-3-фосфат находится в равновесии с дигидроксиацетонфосфатом (триозофосфатизомеразная реакция), а оба триозофосфата-в равновесии с фруктозо-1,6-бисфосфа-том (альдолазная реакция). Фруктозобисфосфат дефосфорилируется под действием фруктозобис-фосфатазы с образованием фруктозо-6-фосфата. Затем из одной молекулы фруктозо-6-фосфата и трех молекул триозофосфата образуются три молекулы рибозо-5-фосфата. Некоторые из ферментов, катализирующих эти превращения, участвуют и в окислительном пентозофос-фатном цикле. Первое из этих превращений-транскетолазная реакция (рис. 11.2, справа). Транскетолаза катализирует перенос гликольной группы от кетозомонофосфата на альдозофосфат. Гликолевый альдегид при этом временно связывается с тиаминдифосфатом (тиаминпирофос-фатом), играющим роль кофермента: получается «активный гликолевый альдегид. Образующийся в ходе транскетолазной реакции тетрозофосфат (эри-трозо-4-фосфат) превращается в альдолазной реакции с дигидроксиацетонфосфатом в седогептулозо-1,7-бисфосфат. Последний подвергается при участии фруктозобисфофатазы дефосфорилированию в положении 1 с образованием седогептулозо-7-фосфата. Эта реакция гидролиза фосфорного эфира необратима и дает возможность регулировать метаболизм в данном пункте. Для высших растений точно установлено, что в ходе фотосинтеза регенерация рибулозо-5-фосфата происходит через седогептулозо-1,7-бис-фосфат (рис. 11.2, справа); однако в темноте синтез пентозофосфатов ведет через трансальдолазную реакцию прямо к седогептулозо-7-фосфату (рис. 11.2, слева). Гликолильная группа седогептулозо-7-фосфата переносится с помощью транскетолазы на глицеральдегид-3-фосфат, что ведет к образованию двух пентозофосфатов. Эти пентозофосфаты (рибозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат) находятся в равновесии с рибулозо-5-фосфатом. Последней реакцией рибулозобисфосфатного цикла является фосфори-лирование рибулозо-5-фосфата за счет АТР при участии фосфорибуло-киназы до рибулозо-1,5-бисфосфата. Баланс рибулозобисфосфатного цикла. Для синтеза 1 моля гексозы из 6 молей С02 необходимы шесть оборотов. Баланс фиксации С02 в ри-булозобисфосфатном цикле можно представить следующим уравнением: Хотя цикл и изображают замкнутым, многие его промежуточные продукты служат важными исходными веществами для синтеза клеточных компонентов: из 3-фосфоглицерата образуются пируват и аце-тил-СоА, из эритрозо-4-фосфата - ароматические аминокислоты; рибо-зо-5-фосфат используется для синтеза нуклеотидов, а гексозофосфаты-для построения полимеров. Регуляция активности некоторых участвующих в цикле ферментов преследует, видимо, две цели: с одной стороны, на фиксацию С02 (связанную с большой затратой энергии) не должно расходоваться слишком много АТР; с другой стороны, цикл не должен прерваться (что могло бы произойти, если бы его промежуточные продукты оказались использованными; стр. 496-497). Другие пути автотрофной фиксации С02. Фиксация С02 в рибулозо-бисфосфатном цикле является ныне хотя и важнейшей для биосферы, но далеко не единственной цепью реакций, ведущей к синтезу органических веществ. Анаэробные автотрофные бактерии располагают двумя другими механизмами ассимиляции С02. Метанобразующие, ацетогенные и сульфатредуцирующие (сульфидогенные) бактерии, способные использовать в качестве донора электронов Н2 или СО, восстанавливают С02 по анаэробному ацетил-СоА-пути до ацетил-СоА и пирувата (разд. 9.4). Последний вступает в результате известных реакций на центральные пути биосинтеза. Зеленые серобактерии (Chlorobium limicola, forma thiosulfatophilum) фиксируют С02 исключительно с помощью реакций восстановительного цикла трикарбоновых кислот; С02 фиксируется благодаря восстановительному карбоксилированию сукцинил-СоА. Сравнение всех трех типов автотрофной фиксации С02 позволяет заключить, что анаэробные процессы более экономны, чем аэробные. Синтез 1 моля триозофосфата из 3 молей С02 по анаэробному ацетил-СоА-пути требует затраты всего лишь 3 молей АТР, в восстановительном цикле трикарбоновых кислот-затраты 5 молей АТР, а в рибулозобисфосфатном цикле-9 молей АТР. Общие реакции фиксации С02. Мы уже не раз упоминали о том, что и гетеротрофные организмы нуждаются в двуокиси углерода и вовле- 
кают ее в свой метаболизм. Отмечалась роль карбоксилирования пиру-вата и фосфоенолпирувата в функционировании цикла трикарбоновых кислот. В какие промежуточные продукты обмена может включиться С02, показано на рис. 11.3. Упоминавшиеся реакции фиксации С02 играют различную роль у разных организмов. Некоторые из них служат для активации метаболитов или для пополнения центральных биохимических путей метаболитами. Реакции восстановительного карбоксилирования, зависимые от ферредоксина, встречаются лишь у некоторых анаэробных и фото-трофных бактерий.
|