Бактерии, окисляющие в аэробных условиях молекулярный водород с использованием кислорода как конечного акцептора электронов, объе­диняют в группу аэробных водородокисляющих (водородных) бактерий. Все они способны как к автотрофной фиксации С0₂, так и к использо­ванию органических субстратов. Таким образом, водородные бактерии являются факультативными хемолитоавтотрофами.

Некоторые аэробные водородные бактерии могут окислять и СО, используя этот газ как единственный донор электронов и единственный источник углерода.

Выделение и рост. Аэробные водородные бактерии растут на про­стых питательных средах, содержащих только неорганические соли, под газовой смесью, состоящей из 70% Н₂, 20%О₂ и 10%СО₂ (по объему). Они вызывают превращения, приблизительно соответствующие уравне­нию

При соблюдении указанных выше условий легко поддаются выделе­нию и накоплению водородные бактерии из почвенных и водных проб. К ним относятся наиболее быстро растущие автотрофные организмы. Мезофильные штаммы способны к автотрофному росту с временем удвоения 3 ч, а термофильные - с временем удвоения 2 ч. При гетеро-трофии некоторые штаммы растут с еще большей скоростью. При бла­гоприятных условиях роста выход сухого вещества клеток может дости­гать около 20 г на 1л среды.

Систематика. С таксономической точки зрения аэробные водородные бактерии представляют собой чрезвычайно гетерогенную группу. Боль­шинство видов относится к грам-отрицательным родам Pseudomonas, Alcaligenes, Aquaspirillum, Paracoccus и Xanthobacter, некоторые виды-к грам-положительным родам Nocardia, Mycobacterium и Bacillus (табл. 11.5). Недавно способность к аэробному автотрофному росту с использованием Н₂ была обнаружена и у ряда других бактерий (в частности, у Rhizobium, Derxia). Таким образом, ферменты, необходимые для активации Н₂ и фиксации С0₂, есть у представителей многих таксо­номических групп бактерий.

Использование водорода и энергетический обмен. Молекулярный во­дород включается в метаболические процессы с помощью гидрогеназ.

У аэробных водородных бактерий встречаются гидрогеназы двух ти­пов: 1) растворимые, находящиеся в цитоплазме и восстанавливающие NAD (H₂ : NAD-оксидоредуктазы), и 2) мембраносвязанные. Лишь у не­многих бактерий (Alcaligenes eutrophus, A. ruhlandii) имеются оба типа гидрогеназ. Nocardia содержит только растворимый фермент, а боль­шинство водородных бактерий - только мембраносвязанный. Оба фер­мента могут поставлять водород в дыхательную цепь. Процесс регене­рации АТР идет с высокой эффективностью. В отношении компонентов дыхательной цепи Alcaligenes eutrophus и Paracoccus denitrificans очень сходны с митохондриями.

Гетеротрофное и миксотрофное питание. Многие водородные бакте­рии разлагают гексозы и глюконат по пути Энтнера-Дудорова и окис­ляют их до С0₂ и Н₂0. Они способны также использовать множество других органических веществ, в том числе разветвленные органические кислоты, соединения с ароматическими и гетероциклическими кольцами и даже тестостерон. В клетках могут накапливаться поли-р-гидрокси-масляная кислота и гликоген.

Если в распоряжении водородных бактерий имеются наряду с неор­ганическими субстратами (С0₂ и Н₂) также и органические, то бактерии могут вести себя как миксотрофы, т. е. могут ассимилировать органиче­ские молекулы, синтезируя из них клеточные вещества, а необходимую для этого энергию получать путем окисления Н₂. При таких условиях нет надобности в полном окислении даже части органических пита­тельных веществ. Способность к миксотрофному существованию прису­ща многим факультативным автотрофам; нужную для синтетических процессов энергию они могут получать за счет окисления восстано­вленных   неорганических   субстратов   (например,   сероводорода   или серы-у серных бактерий) или в результате фотосинтеза (зеленые водо­росли и высшие растения).

Регуляция использования субстратов. У некоторых водородных бак­терий использование субстратов строго регулируется. Например, при автотрофном росте клетки Alcaligenes eutrophus не содержат ферментов для расщепления фруктозы. Если такие клетки поместить в среду с фруктозой и инкубировать в аэробных условиях, то образуются фер­менты пути Энтнера-Дудорова и клетки растут. Если, однако, инкуба­ция происходит под газовой смесью, содержащей 80% Н₂ и 20% 0₂, то не наблюдается ни синтеза ферментов, ни роста клеток. Таким образом, молекулярный водород подавляет (репрессирует) образование фермен­тов, необходимых для катаболизма фруктозы.

Клетки, имеющие как ферменты для расщепления фруктозы, так и гидрогеназу, при инкубации в атмосфере Н₂ + 0₂ будут использовать фруктозу очень медленно: Н₂ будет ингибировать использование фрук­тозы (мишенью для водорода служит фермент глюкозо-6-фосфатдеги-дрогеназа). В присутствии Н₂ и 0₂ клетки способны к образованию АТР и NADH₂. Оба этих метаболита ингибируют глюкозо-6-фосфатде-гидрогеназу. Резкое замедление катаболизма глюкозы in vivo объяс­няется торможением активности этого фермента под действием NADH₂. В описанных опытах глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа высту­пает как регулируемый фермент пути Энтнера-Дудорова: функция этого фермента аналогична функции фосфофруктокиназы в фруктозо-бисфосфатном пути.

Бактерии, использующие СО. Окись углерода образуется в природе как в анаэробных, так и в аэробных условиях. Пути ее биохимических превращений и участвующие в них микроорганизмы пока недостаточно изучены. Известно, однако, что СО окисляется многими видами бакте­рий до С0₂. Только аэробные бактерии способны расти, используя СО как единственный донор электронов и единственный источник углерода. Окисление СО в процессе роста Pseudomonas carboxidovorans протекает согласно уравнению

7СО   +   27₂0₂   +   Н₂0  -»  <СН₂0>   +   6С0₂

Углерод ассимилируется путем фиксации С0₂ в рибулозобисфосфатном цикле. Бактерии, использующие СО (карбоксидобактерии), обычно обладают мембраносвязанной гидрогеназой и могут вести себя как во­дородные бактерии.