: Главная arrow Учение об иммунитете arrow Иммунная система. Иммунокомпетентные клетки  

Иммунная система. Иммунокомпетентные клетки

Печать E-mail
 

 

Иммунная система представлена лимфоидной тканью. Это специализированная, анатомически

обособленная ткань, разбросанная по всему организму в виде различных лимфоидных

образований. К лимфоидной ткани относятся вилочковая, или зобная, I железа, костный

мозг, селезенка, лимфатические узлы (групповые лимфатические фолликулы, или пейеровы

бляшки, миндалины, подмышечные, паховые и другие лимфатические образования, разбросанные

по всему организму), а также циркулирующие в крови лимфоциты (рис.9.1). Лимфоидная ткань

состоит из ретикулярных клеток, составляющих остов ткани, и лимфоцитов, находящихся

между этими клетками. Основными функциональными клетками иммунной системы являются

лимфоциты, подразделяющиеся на Т- и В-лимфоциты и их субпопуляции. Общее число

лимфоцитов в человеческом организме достигает 1012, а общая масса лимфоидной ткани

составляет примерно 1.2 % от массы тела.                    ,

Лимфоидные органы делят на центральные (первичные) и периферические (вторичные). К

центральным относят вилоч-ковую железу и костный мозг, так как клетки этих лимфоидных

образований осуществляют инструктивные функции, обеспечивая иммунологическую

компетентность клеток-предшественников, а также выполняют регуляторные функции. У птиц

центральным органом иммунитета является сумка Фабрициуса. Вилочковая железа формирует

(инструктирует) Т-лимфоциты, а костный мозг человека и сумка Фабрициуса (bursa Fabricii)

у птиц формируют В-лимфоциты.

К периферическим органам относят селезенку, лимфатические узлы и скопления лимфоидных

тканей по всему организму. Клетки периферических органов непосредственно осуществляют

реакции клеточного и гуморального иммунитета (образование антител, цитотоксическая,

киллерная функция и др.) и поэтому называются иммунокомпетентными клетками (имму-

ноцитами).

Вилочковая железа . центральный орган лимфоцитопо-эза позвоночных. Эта железа появляется

в период внутриутробного развития и к моменту рождения достигает массы 10.15 г,

окончательно созревая к пятому году жизни и достигая максимальных размеров (30.40 г) к

10.12 годам; после 30 лет начинается обратное развитие железы.

В корковом веществе вилочковой железы стволовые клетки костного мозга превращаются в

тимоциты на разных стадиях дифференцировки. По мере созревания они покидают железу через

лимфатические сосуды и попадают в кровь. Клеточный цикл протекает в железе в течение 4.6

ч, а полный обмен всей популяции тимоцитов завершается за 4.6 дней. Кроме того, в железе

секретируются гормоноподобные вещества: тимозин, тимо-поэтин и другие лимфоцитокины,

способствующие созреванию Т-лимфоцитов.

Дети с врожденным отсутствием вилочковой железы нежизнеспособны из-за иммунологической

некомпетентности лимфоцитов. При удалении железы у взрослых, а также при старении

снижается функция иммунитета. Иногда отмечаются врожденные поражения железы --

гипоплазия (синдром Ди Джорджи), иммунологическая недостаточность с тимомой,

агаммаглобулинемия Брутона и др.

В костном мозге формируются клетки-предшественники, полипотентные стволовые клетки

костного мозга человека и других млекопитающих, которые затем трансформируются в Т- и В-

лимфоциты или другие клетки крови, что позволяет считать его центральным органом

иммунитета.

Групповые   лимфатические   фолликулы   (пейеровы бляшки) . это скопление лимфоидной

ткани в слизистой оболочке тонкой кишки. Их продукция в значительной степени і

обеспечивает местный иммунитет слизисто'й оболочки кишечника и регулирует видовой состав

его микрофлоры.

Небные миндалины представляют собой скопление лим-фоидных элементов глоточного кольца,

защищают верхние дыхательные пути от возникновения воспалительных заболеваний и

регулируют нормофлору полости рта и носоглотки.

Лимфатические узлы . мелкие округлые образования по ходу лимфатических сосудов; 95 %

лимфоцитов в лимфатических узлах постоянно циркулируют в лимфатических и кровеносных

сосудах.

В селезенке существуют Т- и В-зависимые зоны расположения лимфоцитов. В селезенке в

основном концентрируются плазматические клетки . продуценты антител.

В слизистом и подслизистом слое аппендикса имеются скопления лимфоидной ткани, состоящие

из лимфатических фолликулов.

Лимфоидные скопления образуются в слизистой оболоч-ке гортани, бронхов, в почках, коже

при воспалительных заболеваниях соответствующей локализации.

Кровь относится к периферическим органам иммунитета. В ней циркулируют Т- и В-лимфоциты,

полиморфно-ядерные лейкоциты. Лимфоциты составляют 30 % от числа лейкоцитов.

родоначальницей большинства клеток крови, в том числе и лимфоцитов, является

полипотентная стволовая клетка костного мозга (морфологически не идентифицируется),

которая при дифференцировке и пролиферации может превращаться в предшественников Т- и В-

лимфоцитов. Предшественники Т-лим-фоцитов мигрируют в вилочковую железу, где под

влиянием ти-мозина, тимопоэтина и других медиаторов созревают и дифференцируются,

образуя разновидности лимфоцитов: Т-хелпе-ры, Т-супрессоры, Т-эффекторы. Предшественники

В-лимфоцитов мигрируют в костный мозг и превращаются в костномозговые В-лимфоциты,

которые затем переходят в плазматические клетки, продуцирующие антитела (рис. 9.2).

Макрофаги, гранулоциты также происходят от общего предшественника . кроветворной

стволовой клетки.

Ведущая эффекторная роль в деятельности иммунной системы принадлежит мигрирующим

лимфоцитам. Лимфоцит является функциональным элементом в реакциях клеточного иммунитета,

предшественником плазматической клетки, продуцирующей иммуноглобулины, носителем

иммунологической памяти, индуктором иммунологической толерантности (неотвечаемости на

антиген).

Т-лимфоциты обеспечивают клеточные формы иммунного ответа (гиперчувствительность

замедленного типа, трансплантационный иммунитет, противоопухолевый иммунитет и т. д.), а

В-лимфоциты отвечают за гуморальный иммунитет (все виды антител ообразования). Т- и В-

системы лимфоцитов взаимодействуют между собой и макрофагальной системой, при этом Т-

система по отношению к В-системе является регулирующей.

К мононуклеарным фагоцитам (макрофагам) относятся фагоциты, циркулирующие в

периферической крови, а также тканевые макрофаги. Они образуются в костном мозге из

полипо-тентной стволовой клетки, после нескольких стадий развития попадают в кровоток в

виде моноцитов. Тканевые макрофаги формируются частично из моноцитов, а частично . в

процессе пролиферации макрофагов.

Под микроскопом или путем окрашивания различать Т- и В-клетки не удается . это возможно

только с помощью растровой электронной микроскопии. Для В-лимфоцитов характерна

ворсинчатая поверхность, Т-клетки более гладкие, ворсинок .чень мало. Когда В-клетки

начинают продуцировать иммуноглобулины, на их поверхности возникают шарообразные

структуры.

Моноциты имеют дольчатую структуру. На поверхности лимфоцитов существуют специфические

мембранные рецепторы, которые служат антигенами этих клеток. В настоящее время с помощью

моноклональных антител можно идентифицировать важнейшие субпопуляции лимфоцитов и

моноцитов по антигенной структуре. В 80-х годах была принята международная номенклатура

дифференцированных антигенов лейкоцитов человека (CD-claster of differentiation).

Зрелые В-лимфоциты на клеточной мембране имеют иммуноглобулины, играющие роль

антигенспецифических рецепторов. После антигенной стимуляции В-лимфоциты переходят в

плазматические клетки, которые резко усиливают синтез иммуноглобулинов определенной

специфичности.

У нормальных животных постоянно возникают и разрушаются популяции клеток, вырабатывающих

антитела к тому или иному антигену или осуществляющих клеточные иммунные реакции.

Лимфоидная система не содержит готовых морфологических структур, способных постоянно

отвечать надежной защитной реакцией на новые антигены.

Как было сказано, Т-лимфоциты имеют несколько субпопуляций с различными физиологическими

функциями.

Т-хелперы относятся к регулирующим клеткам. Получив от макрофагов информацию об

антигене, Т-хелперы с помощью иммуноцитокинов (ИЛ-2) передают сигнал, усиливающий

пролиферацию Т- и В-лимфоцитов нужных клонов, превращая их в активированные Т-эффекторы

или плазматические антитело-продуцирующие клетки.

Т-супрессоры тоже относятся к регуляторам иммунного ответа. Эти клетки являются

антагонистами Т-хелперов и блокируют развитие гуморального и клеточного иммунитета.

Т-эффекторы (или Т-киллеры) ответственны за клеточный иммунитет в различных его

проявлениях: разрушают опухолевые клетки, трансплантированные клетки, мутировавшие

клетки собственного организма, участвуют в гиперчувствительности замедленного типа. Это

цитоцидные клетки, разрушающие клетки-мишени при непосредственном контакте за счет

выделяемых ферментов-токсинов или в результате активации в клетках-мишенях лизосомальных

ферментов.

Т-амплифайеры . клетки, усиливающие действие тех или иных субпопуляций Т-лимфоцитов.

Нулевые клетки . лимфоциты без отличительных признаков Т- и В-клеток. Тот факт, что они

встречаются среди лимфоцитов костного мозга в 50 % случаев, а среди лимфоцитов крови в 5

% случаев, позволяет предположить, что это незрелые формы лимфоцитов, хотя и обладающие

цитотоксической активностью.

Естественные киллеры Natural killer, или NK-клетки, также нельзя по морфологическим или

антигенным свойствам отнести ни к Т-, ни к В-лимфоцитам, но они активно участвуют в

противоопухолевом иммунитете, отторжении трансплантата.

Существуют В- и Т-клетки памяти. Это долгоживущие лимфоциты, сохраняющие после

первичного контакта с антигеном информацию о нем в течение месяцев, лет, десятилетий.

При вторичном попадании того же антигена происходит стимуляция

этого клона клеток. В-клетки быстро пролиферируют и превращаются в плазматические,

которые продуцируют антитела нужной специфичности.

Таким образом, функции иммунитета осуществляют три вида иммунокомпетентных клеток:

макрофаги, Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Деятельность этих клеток, направленная на

распознавание и уничтожение генетически чужеродных веществ, т. е. поддержание

гомеостаза, осуществляется в содружестве друг с другом, в так называемом кооперативном

взаимодействии. Кооперацию клеток (рис. 9.3) осуществляют медиаторы, иммуноци-токины и

другие регуляторные вещества и механизмы.

 
« Пред.   След. »