Многочисленные микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие, вирусы) строго

систематизированы в определенном порядке по их сходству, различиям и взаимоотношениям

между собой. Этим занимается специальная наука, называемая систематикой микроорганизмов.

Раздел систематики, изучающий принципы классификации, называется таксономией (от греч.

taxis . расположение, порядок). Таксон . группа организмов, объединенная по определенным

однородным свойствам в рамках той или иной таксономической категории. Самой крупной

таксономической категорией является царство, более мелкими . подцарство, отдел, класс,

порядок, семейство, род, вид, подвид и др. Образование названий микроорганизмов

регламентируется Международным кодексом номенклатуры (зоологической, ботанической,

номенклатуры бактерий, вирусов).

В основу таксономии микроорганизмов положены их морфологические, физиологические,

биохимические, молекулярно-био-логические свойства.

Одной из основных таксономических категорий является вид (species) . совокупность

особей, объединенных по близким свойствам, но отличающихся от других представителей

рода. Совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде,

характеризующаяся сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям),

культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой.

Чистая культура микроорганизмов, выделенных из определенного источника и отличающихся от

других представителей вида, называется штаммом. Штамм . более узкое понятие, чем вид или

подвид. Близким к штамму является понятие клона; клон представляет совокупность

потомков, выращенных из единственной микробной клетки.

Для обозначения некоторых совокупностей микроорганизмов, отличающихся по тем или иным

свойствам, употребляется суф-

Пептидогликан представлен параллельно расположенными молекулами гликана, состоящего из

остатков N-ацетилглкжозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью

типа р (1.>4). Гликановьге молекулы связаны поперечной

пептидной связью. Отсюда и название этого полимера -- пепти-о⌡н Основу пептидной связи

составляют тетрапептиды, состоящие из чередующихся L- и D-аминокислот, например, І

ЇЇаГн - D-глутаминовая кислота - мезодиаминопимелино-ваТкислота - Ошанин. В

пептидогликане неположительных б^герий вместо мезодиаминопимелиновой кисло^;%тл.е^ДнетРы

ится LL-диаминопимелиновая кислота или лизин. Гликана (ацетилглюкозамин и

ацетилмурамовая кислота) и: амк нокислоты тетрапептида (мезодиаминопимелиновая и 1

новая кислоты, D-аланин) являются отличительной особен-нос^Гбак^рии поскольку

отсутствуют у животных и челове-ка Сп^собГсїь Фамположительных бактерий при окраске ^по

Гоаму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с ио-[ом (сине Фиолетовая окраска

бактерий) связана со свойством

югослойнГо пептидогликана взаимодействовать с краской. < SESTSSSeSe по Граму мазка

бактерий спиртом вызы-fT сужение пор в пептидогликане и тем самым задерживает

коаск7Г.еточной стенке. Наоборот, фамотрицательные бак-f после воздействия спиртом

утрачивают краситель, обесцвечиваются и при обработке фуксином окрашиваются в красный

цвеї вследствие меньшего содержания пептидогликана (5-

сахарида связаны представления об ( можно дифференцировать бактерии.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка,

называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие

молекулы массой до 7 кД. Между наружной и цитоплазматичес-кой мембранами находится

периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты. При нарушении

синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием фермента лизоци-ма или пенициллина, а

также защитных факторов организма образуются клетки с измененной, часто шаровидной

формой; протопласты . бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, и сферопласты .

бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора синтеза

клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т. е. приобретать

полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму. Бактерии сферопластного

или протопластного

типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или

других факторов и способные к размножению, называются L-формами. L-формы могут возникать

и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные,

колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные

фильтры. L-формы могут образовывать многие бактерии -г- возбудители инфекционных

болезней.

Цитоплазматическая мембрана является трехслойной структурой и окружает наружную часть

цитоплазмы бактерий. По структуре она похожа на цитоплазматическую мембрану клеток

животных; состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов со встроенными

поверхностными и интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру

мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транспорте веществ.

Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами,

поэтому ее представляют как мобильную, текучую структуру. Она участвует в регуляции

осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет

ферментов цепи переноса электронов, АТФ-азы и др.).

При избыточном росте по сравнению с ростом клеточной стенки Цитоплазматическая мембрана

образует инвагинаты, т.е. впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур,

называемых мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются

внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезо-сом и внутрицитоплазматических мембран

до конца не выяснена. Полагают, что они участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией

синтез клеточной стенки, секреции веществ, спорообразовании, т. е. в процессах,

сопровождающихся большой затратой энергии.

Цитоплазма бактерий занимает основной объем клетки и состоит из растворимых белков.

Рибосомы бактерий имеют коэффициент седиментации 70 S в отличие от рибосом, характерных

для эукариотических клеток (80 S). Поэтому некоторые антибиотики, действие которых

основано на подавлении синтеза белка путем связывания их с рибосомами бактерий, не

оказывают влияния на синтез белка эукариотических клеток. В цитоплазме имеются различные

включения . полисахариды, полир-масляная кислота и полифосфаты (волютин). Они

накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль

запасных веществ для питания и энергетических потребностей. Зерна волютина выявляются у

дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид (образование, подобное ядру) . эквивалент ядра у бактерий. Нуклеоид расположен

в центральной зоне бактерий

в виде двунитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В

отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков

(гис-тонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная

замкнутой в кольцо молекулой ДНК. При нарушении деления в ней может находиться 4

хромосомы и более.

Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК методами

по Фельгену или Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет

вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК.

Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются

внехромосомные факторы наследственности . плазмиды (см. раздел 5.2).

Некоторые бактерии (пневмококки, клебсиеллы и др.) образуют капсулу - слизистое

образование, прочно связанное с клеточной стенкой, имеющее четко очерченные внешние

границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых

культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах

окраски, создающих негативное контрастирование вещества капсулы. Обычно капсула состоит

из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда полипептидов, например у сибиреязвенной

бациллы. Капсула гидрофильна, она препятствует фагоцитозу бактерий. Многие бактерии

образуют микрокапсулу . слизистое образование, выявляемое при электронной микроскопии.

От капсулы следует отличать слизь . мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких

внешних границ. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к

субстратам), их еще называют гли-кокаликсом.

Кроме того, что бактериальные экзополисахариды синтезируются бактериями путем секреции

их компонентов, существует и другой механизм их образования . при действии внекле1

точных ферментов на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как они гидрофильны

и хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и

бактериофагов.

Жгутики бактерий определяют их подвижность. Жгутики представляют собой тонкие нити,

берущие начало от цитоплаз-матической мембраны; длина их больше, чем длина клетки.

Толщина жгутиков 12.20 нм, длина . 3.12 мкм. Число жгутиков у бактерий различных видов

варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков,

отходящих по периметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др.

Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки, амфитрихи . по одному жгутику

или пучку жгутиков на противоположных концах клетки. Жгутики прикреплены к ци-

топлазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. По химическому

составу жгутики состоят из белка . флагеллина (от англ, flagella . жгутик), обладающего

антигенной специфичностью. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали. Жгутики

выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами

(рис. 2.4), или в световом микроскопе после обработки препаратов специальными методами

(например, после серебрения).

Фимбрии и пили . нитевидные образования (см. рис. 2.4), более тонкие и короткие (3.20

нм*0,3.10 мкм), чем жгутики. Фимбрии отходят от поверхности клетки и состоят из белка,

называемого пилином. Среди фимбрий разного типа выделяют фимбрии, ответственные за

адгезию, т. е. прикрепление бактерий к поражаемой клетке (например, пили 1 общего типа .

common pili); фимбрии, ответственные за питание, водно-солевой обмен; половые (F-пили),

или конъюгационные, пили. Пили общего типа многочисленны и достигают нескольких сотен в

одной клетке. Термин Іпили⌡ применяется чаще для обозначения особых фимбрий -- половых

пилей, образуемых так называемыми мужскими клетками-донорами, содержащими трансмиссивные

плазмиды (F, R, Col); их количество 1.2 на клетку. Отличительной особенностью половых

пилей является взаимодействие с особыми Імужскими⌡ сферическими бактериофагами.

Споры - своеобразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т. е. бактерий с

грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных

условиях существования бактерий, сопровождающихся высушиванием, дефицитом питательных

веществ и т. д. При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Поэтому

образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у

грибов. Спорообразующие аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметра

клетки, называются бациллами, а спорообразующие анаэробные бактерии, у которых размер

споры превышает диаметр клетки и они поэтому принимают форму веретена, называются

клостридиями (от лат. clostridium . веретено).

Процесс спорообразования проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и

хромосома отделяются, окружаясь цитоплазматической мембраной; образуется проспора, затем

формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается

интенсивным потреблением проспо-рой, а затем формирующейся оболочкой споры дипиколиновой

кислоты и ионов кальция. После формирования всех структур спора приобретает

термоустойчивость, которую связывают с наличием дипиколината кальция. Спорообразование,

форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий,

что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной;

расположение в клетке терминальное . на конце палочки (возбудитель столбняка),

субтерминальное . ближе к концу палочки (возбудители ботулизма, газовой гангрены) и

центральное (сибиреязвенная бацилла).

Специфические элементы споры, включая многослойную оболочку и дипиколинат кальция,

обусловливают ее свойства: она долго может сохраняться в почве, .например возбудители

сибирской язвы и столбняка . десятки лет. В благоприятных условиях они прорастают,

проходя три стадии: активацию, инициацию, вырастания. При этом из одной споры образуется

одна бактерия. Активация . готовность к прорастанию. Она ускоряется при прогревании при

температуре 60.80 .С. Инициация прорастания длится несколько минут. Вырастание

характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки споры и выходом

проростка.