Когда рост периодической культуры прослеживают по увеличению су­хой бактериальной массы, интерес представляют в первую очередь три показателя, или параметра, роста: урожай клеток, скорость роста и дли­тельность лаг-фазы (рис. 6.8).

Урожай. Под урожаем понимают разность между максимальной и исходной массой бактерий: X = Х_макс - Х₀. Эту величину выражают в граммах сухого вещества. Особенно важное значение имеет отноше­ние урожая клеток к количеству потребленного субстрата (X/S). Если обе эти величины выражены в весовых единицах, то отношение X/S на­зывают экономическим коэффициентом и обозначают Y. Если же уро­жай в граммах отнесен к числу молей потребленного субстрата, то по-

лученную величину называют в этом случае молярным экономическим коэффициентом и обозначают Y. Этот коэффициент позволяет связать урожай с количеством АТР, синтезируемым за счет какого-либо источ­ника энергии (субстрата). Таким образом получают энергетический коэффициент выхода 1дтр (в граммах клеточной массы на 1 моль АТР); его можно вычислить, если известны путь катаболизма данного суб­страта и выход энергии в результате этого процесса.

Для анаэробных культур Escherichia coli и Klebsiella pneumoniae, ско­рость роста которых лимитировалась количеством добавляемой глю­козы, были найдены величины 1дхр соответственно 12,4 и 14 г био­массы на 1 моль эквивалентов АТР. У анаэробных бактерий, получающих энергию в результате брожения, 1дтр-в большой степени постоянная величина. Если для какого-то нового штамма бактерий по­лучают существенно больший коэффициент, можно заключить, что имеется «побочный доход», т.е. дополнительный метаболический путь, дающий энергию. Величины 1дтр были рассчитаны и определены также для клеток, растущих в аэробных условиях; они зависят от условий ро­ста и от необходимой интенсивности процессов синтеза в клетках, т. е., например, от того, служат ли источником азота ионы аммония, нитрата или молекулярный азот.

Скорость экспоненциального роста. Это мера скорости роста клеток в экспоненциальной фазе. Ее вычисляют из начальной и конечной плот­ности бактерий х₀ и x_t, в моменты t₀ и t по формуле

_ lgx_t-lgx₀ _ lnx_t,-lnx₀

^Ц~   lge(t-t₀)  ~      (t -to)

In 2

где lge = 0,43429. Время удвоения tj =---------------- . Для «стандартных клеток»

И H = ln2-v и t<]=fif (разд. 6.5.2).

Длительность лаг-фазы (Т\). Это параметр, очень важный для сужде­ния о свойствах бактерий или о пригодности среды. Его определяют как промежуток времени между моментом t_r, в который культура дос­тигла определенной плотности х_г, и моментом tj, в который она могла бы достичь такой же плотности, если бы сразу же после инокуляции на­чинался экспоненциальный рост (индекс 1 означает лаг-фазу, индекс г-реальный рост, а индекс i- идеальный рост):

Поскольку параметр Т\ пригоден лишь для сравнения двух культур с одинаковыми скоростями экспоненциального роста, рекомендуется из­мерять длительность лаг-фазы не в абсолютных, а в физиологических единицах (время генерации д). Разность между наблюдаемым ростом и вычисленным идеальным, выраженная числом, кратным времени гене­рации, равна L=T\v. Таким образом, величина Lпоказывает, на сколько удвоений (генераций) реальная культура отстает от идеальной, которая с самого начала росла бы экспоненциально. Эту величину обычно ис­пользуют при сравнении данных, характеризующих влияние различных питательных веществ, ингибиторов роста и условий культивирования.