Экспоненциальный рост и время генерации |
|
Бактерии размножаются чаще всего делением надвое, и поэтому число их растет в геометрической прогрессии: 2° -> 21 -> 22 -+ 23 ->...-> 2П. Если на единицу объема растущей периодической культуры приходится N0 клеток, то после п делений число клеток будет N0-2n. Логарифмируя, получаем IgN = lgiV0 + nig2, откуда число клеточных делений lg ЛГ - lg ЛГ0 п = lg2 Число клеточных делений за 1 ч, или константа скорости деления v, определяется по формуле _ п _ lg ЛГ - lg N0 ~~ t ~ lg 2 (t-t0) Время, необходимое для одного цикла .деления, или время генерации t 1 д = - = - п v Если за 10 ч число клеток в суспензии возрастает с 103 до 109, то для константы скорости деления находим: = Igl09-lgl03 „ 6- = , 0,3010-10 ~ 3 а время генерации равно получасу. Отложив по оси ординат число клеток в экспоненциально растущей популяции, а по оси абсцисс - время (обе величины в арифметическом масштабе), мы получим экспоненциальную кривую роста (рис. 6.5). Такой способ графического представления для большого числа клеточных делений, однако, непригоден, так как в зависимости от выбранного масштаба он позволяет учесть либо только первые, либо только последние деления. Поэтому предпочитают пользоваться полулогарифмической шкалой (рис. 6.5); в этом случае по оси ординат откладывают
логарифм числа клеток. При таком построении графика экспоненциальный рост бактерий описывается прямой. Наклон прямой характеризует скорость деления: она тем больше, чем больше наклон. Поскольку при экспоненциальном росте существует линейная зависимость между временем и логарифмом числа клеток, такой рост называют также логарифмическим. Если по числу клеток определить указанным выше способом время генерации д, то получим среднее его значение. Следует, однако, учитывать, что в популяции бактерий всегда содержится некоторое число дефектных клеток, не способных к делению; поэтому у активно делящихся клеток время генерации должно быть в действительности несколько меньше. Во многих случаях при изучении кинетики роста отдельные клетки не принимают в расчет и рассматривают растущую популяцию бактерий как автокаталитически размножающуюся систему. При этом в вычислениях исходят из плотности бактериальной суспензии. Скорость изменения плотности такой суспензии в каждый момент времени пропорциональна самой плотности, т.е. изменение следует кинетике реакций первого порядка. В экспоненциальной фазе константа скорости роста определяется как _ 1 dx х dt Интегрируя, получаем х = х0-ец\ а для удвоения клеточной массы 2х0 = х0-ецЧ откуда время удвоения In 2 td = ; (In 2 = 0,693) И При сравнении константы скорости роста (ц) с константой скорости деления (v) следует учитывать, что число и масса клеток-понятия не идентичные и что во время роста периодической культуры соотношение между этими двумя показателями изменяется. Если, однако, определение и сравнение сухой массы или числа клеток проводить в условиях, когда рост клеточной массы строго пропорционален увеличению числа клеток («стандартные клетки»), то ц = In 2 • v и ta = д. |