Базидиомицеты считаются наиболее высокоразвитой группой грибов. Характерный для них орган спороношения-базидия-по своему распо­ложению (это клетка на конце гифы) соответствует аску. От базидии от-шнуровываются, как правило, четыре одноядерные гаплоидные бази-диоспоры. Подобно аскоспорам, они образуются в результате плазмога­мии, кариогамии и мейоза. Два последних процесса протекают соответственно в аске или в базидии.

Мицелий состоит из гиф с поперечными перегородками. Белые нити, которые заметны невооруженному глазу в лесной подстилке,-это пучки гиф, окруженные «корой»; их называют ризоморфами.

Цикл развития гименомицетов. Из проросшей базидиоспоры обра­зуется первичный мицелий, состоящий из гиф, разделенных перегород­ками на одноядерные клетки. Вторичный, дикариофитный, мицелий воз­никает в тех случаях, когда встречаются гифы двух совместимых штаммов и их одноядерные протопласты сливаются (плазмогамия). При каждом клеточном делении происходит сопряженное деление обо­их ядер. У многих базидиомицетов деление клеток и ядер сопровож­дается образованием так называемой пряжки (рис. 5.14). Такой меха­низм обеспечивает получение новой клеткой по одному дочернему ядру каждого типа. У клетки, готовой к делению, между ядрами а и Ь обра­зуется нечто вроде крючка, который загибается назад; переднее ядро Ь переходит в этот «крючок» (пряжку), после чего оба ядра делятся. За­тем передняя часть клетки, содержащая дочерние ядра а и Ъ, отделяется от задней части поперечной перегородкой. Одновременно пряжка сли­вается с исходной клеткой, в которую при этом возвращается ядро Ь. Передняя клетка отделена перегородкой также и от пряжки. В результа­те обе клетки получают по одному ядру типа а и одному ядру типа Ь.

На дикариофитном мицелии вырастают в типичных случаях сложные плодовые тела. Это хорошо известные шляпочные грибы, тру­товики и т.п. Образование базидии происходит в специальном слое та­кого плодового тела-в так называемом гимении, который состоит из базидии и стерильных гиф (парафиз и цистид). Базидия образуется в ре­зультате увеличения концевой клетки; два ядра этой клетки сливаются (кариогамия). Затем ядро зиготы претерпевает редукционное деление с образованием четырех гаплоидных ядер. Одновременно формируются четыре стеригмы с зачатками базидиоспор, в которые проникают ядра.

Базидиоспоры активно выбрасываются плодовым телом. При массовом скоплении базидиоспор можно заметить, что они пигментированы. Их окраска-коричневая, фиолетовая, черная, цвета охры и т. д.-служит важным диагностическим признаком.

Описанный выше цикл развития (с некоторыми модификациями) ти­пичен для гомобазидиомицетов. Для них характерно наличие именно таких базидий. По расположению гимения различают гименомицеты и гастеромицеты. К гименомицетам относятся шляпочные грибы (плас­тинчатые, трубчатые, игольчатые и т.д.), трутовики и коралловидные формы. У гастеромицетов (дождевики, Geaster, Phyllaceae и др.) плодо­вое тело не открывается и гимений не обнажается. Базидиоспоры осво­бождаются только после распада гимения.

К гетеробазидиомицетам относятся дрожалковые (Tremellales), ржав­чинные (Uredinales) и головневые (Ustilaginales) грибы. По своему строе­нию их базидии отличаются от базидий гомобазидиомицетов. У неко­торых групп пробазидия окружена твердой стенкой и ведет себя как по­коящаяся спора. К сожалению, мы не можем здесь углубиться в такие интересные подробности, как различные модификации базидий, приспо-

собление к условиям среды, к вегетативному циклу растений-хозяев и т.п. Упомянем, однако, еще об одном небольшом семействе грибов, сходном с дрожжами,-о Sporobolomycetaceae. Эти грибы образуют ак­тивно отбрасываемые конидии, сидящие на стеригмах; такие конидии называют баллистоспорами. Sporobolomyces salmonicolor, подобно дрож­жам, размножается почкованием. Каждая его клетка может образовать стеригму, на которой появляется спора, по форме напоминающая поч­ку. При созревании у нижнего конца споры, в месте ее прикрепления, выделяется капелька воды, и спора подбрасывается на высоту около 0,1 мм (рис. 5.15). Видимо, при помощи такого механизма происходит выбрасывание базидиоспор у большинства форм со свободно сидящими базидиями (гименомицетов).