Гены могут также передаваться из клетки в клетку без всякого межклеточного контакта и без каких-либо переносчиков. Такую передачу генов при помощи свободной растворимой ДНК, выделенной из клеток-доноров, называют трансформацией. У бактерий такой способ передачи при-
знаков стал известен раньше других, и это открытие сыграло важную роль в истории науки.
Открытие роли ДНК как генетического материала. В 1928 г. Гриффит описал превращение бескапсульного R-штамма Streptococcus pneumoniae (Pneumococcus) в штамм, образующий капсулу, т.е. в S-форму (рис. 15.20). Гриффит ввел мышам небольшое количество авирулентных К-клеток и одновременно убитые нагреванием S-клетки. К-клетки происходили от S-штамма (SII), капсульное вещество которого принадлежало к иному серологическому типу, нежели капсульное вещество S-штамма, убитого нагреванием (SIII). Из крови погибших мышей были выделены вирулентные бактерии с капсулой типа SIII. Это означало, что убитые клетки типа SIII передали наследственную способность к образованию капсул типа III К-клеткам, которые в свою очередь передали ее своему потомству. Природу «трансформирующего фактора» удалось установить Эвери, Мак-Леоду и Мак-Карти в 1944 г. Оказалось, что этот фактор представляет собой ДНК. Это открытие явилось решающим аргументом в пользу того, что генетическая информация содержится в ДНК, а не в белке.
Компетенция. Позже возможность передачи признаков с помощью очищенной ДНК была доказана для Haemophilus influenzae, Neisseria, Rhizobium, Bacillus subtilis, Acinetobacter calcoaceticus, Escherichia coli, Pseudomonas и многих других бактерий. Этим способом могут передаваться такие признаки, как устойчивость к различным ядам и прото-трофность в отношении отдельных аминокислот. Трансформировать удается только те бактерии, в клетки которых может проникать высокомолекулярная двухцепочечная, т.е. интактная, ДНК. Для трансформации требуются чрезвычайно малые концентрации ДНК: 0,1 мкг на 1 мл суспензии клеток-реципиентов достаточно, чтобы трансформировать компетентные клетки (доля их в клеточной популяции составляет максимально 15%). Компетенцией называют способность клеток поглощать ДНК. Компетенция зависит от физиологического состояния клетки: она наиболее высока в середине фазы экспоненциального роста, а затем быстро снижается до минимума. Предполагают, что клеточная поверхность изменяется на протяжении цикла роста и ДНК может поглощаться только в определенную, относительно короткую его фазу. Бактерии, раньше считавшиеся некомпетентными (такие, как Е. coli), удавалось сделать компетентными путем модификации клеточной поверхности, например с помощью обработки хлоридом кальция. Можно ожидать, что передача признаков посредством трансформации будет приобретать все большее значение.
Хотя в компетентные клетки может проникать любая ДНК, рекомбинация происходит лишь в том случае, если это ДНК близко родственного вида: тогда возможен обмен гомологичными участками между собственной и проникшей извне ДНК.