Фототрофные бактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, де­лятся на две большие группы: пурпурные бактерии (Rhodospirillales) и зеленые бактерии (Chlorobiales). Представители этих двух порядков значительно различаются по своим цитологическим и физиологическим признакам, а также по характерным для них пигментам (табл. 12.1; рис. 12.1, 12.6 и 12.10).

Пурпурные бактерии (Rhodospirillales)

Общим для всех представителей Rhodospirillales является то, что их фо­тосинтетический аппарат (светособирающие системы и реакционные центры) находится на внутренних мембранах (тилакоидах), образую­щихся из впячиваний плазматической мембраны (см. рис. 2.23 и 2.24).

Морфология тилакоидных структур может сильно варьировать у раз­ных видов. Различают везикулярные, трубчатые и пластинчатые формы (см. рис. 2.24). Типичным для данной группы бактерий хлорофиллом является (за немногими исключениями) бактериохлорофилл а. Все эти бактерии способны фиксировать С0₂ в рибулозобисфосфатном цикле и использовать органические соединения как доноры водорода и (или) источники углерода.

По способности использовать в качестве донора электронов элемен­тарную серу в группе пурпурных бактерий выделяют два семейства: пурпурные серные бактерии, или Chromatiaceae (прежнее название-Thio-rhodaceae), и пурпурные несерные бактерии, или Rhodospirillaceae (преж­нее название - Athiorhodaceae)¹.

Пурпурные серные бактерии (Chromatiaceae). Большинство пурпурных серных бактерий (пурпурных серобактерий) можно легко распознать по внутриклеточным включениям серы в виде сильно преломляющих свет шариков (см. рис. 2.43, 12.2 и 12.3). Chromatium okenii (толщиной 5 мкм и длиной 20 мкм) и Thiospirillum jenense (толщиной 3,5 мкм и длиной 50 мкм)-гиганты среди бактерий (рис. 12.1, 12.2 и 12.3). Они давно уже привлекали к себе внимание микроскопистов; на них изучают движение с помощью жгутиков, а также двигательные реакции на различные раз­дражители. Chromatium warmingii отличается от С. okenii несколько меньшими размерами клеток и полярным расположением включений серы. Крупные представители этого рода имеют форму почки, а мел­кие-коротких палочек. К ним относится и Chromatium vinosum, штамм D, на котором были проведены важные исследования по бактериальному фотосинтезу. Для Thiocystis (T. violacea, Т. gelatinosa) характерны сферические подвижные клетки. У Thiocapsa roseopersicina и Т. pfennigii клетки тоже имеют сферическую форму, но они неподвижны. Многие виды пурпурных серобактерий обладают га­зовыми вакуолями. Таковы сферические подвижные бактерии Lamprocystis roseopersicina, а также неподвижные формы - Amoebobacter (сферические клетки), Thiopedia (эллипсоидные клетки), Thiodictyon (па­лочковидные клетки).

Характерная особенность Chromatiaceae-то, что во время окисления

H₂S в их клетках в качестве промежуточного продукта откладывается сера. Представители Ectothiorhodospira (E. mobilis, E. halophila) отклады­вают серу не в цитоплазме, а вне клеток и там же окисляют ее далее до сульфата.

Chromatiaceae обладают везикулярными тилакоидами (хроматофо-рами), которые обычно заполняют всю клетку. В настоящее время из­вестны лишь два исключения: у видов Ectothiorhodospira тилакоиды образуют стопки ламелл, а у Thiocapsa pfennigii они имеют трубчатую форму.

Пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillaceae). Большинство из­вестных бактерий этой группы можно отнести к двум родам. Палочко­образные виды объединяют в род Rhodopseudomonas; названия видов связаны главным образом с их физиологическими признаками: R. palustris, R. viridis, R. acidophila, R. blastica и R. sulfidophila. Спирилло-видные формы относят к роду Rhodospirillum; по величине и окраске различают виды R. rubrum (рис. 12.4), R. salexigenes, R. fulvum, R. molischianum и R. photometricum. Тилакоидные структуры у пурпурных несерных бактерий весьма разнообразны по форме.

Особое положение среди Rhodospirillaceae занимают Rhodomicrobium vannielii и Rhodocyclus purpureus. Первый из этих видов (рис. 12.5) раз­множается почкованием; дочерние клетки остаются связанными с мате­ринской клеткой при помощи гифоподобных нитей или же отделяются от нее, образуя клетки с перитрихально расположенными жгутиками. Rhodocyclus purpureus - единственная неподвижная форма в этом семей­стве; клетки имеют форму полукольца; аппарат фотосинтеза, вероятно, находится в плазматической мембране, у которой можно обнаружить лишь очень небольшие и малочисленные впячивания.

Сероводород подавляет рост многих пурпурных несерных бактерий; однако некоторые виды устойчивы к H₂S или даже используют его в качестве донора водорода в процессе фиксации С0₂. Rhodo-pseudomonas sulfidophila и R. palustris окисляют сероводород до сульфата, не образуя в качестве промежуточного продукта серу.

Зеленые бактерии (Chlorobiales)

Для представителей Chlorobiales характерно наличие хлоросом орга-нелл, содержащих пигмент и прилегающих к плазматической мембране. В хлоросомах находится характерный для данной группы бактерий бак-териохлорофилл (Бхл с, d или е)-светособирающий пигмент. Кроме то-

го, эти бактерии имеют и небольшое количество бактериохлорофилла а, который прямо связан с фотосинтетическими реакционными центрами и локализован в плазматической мембране. Зеленые бактерии отли­чаются от пурпурных отсутствием рибулозобисфосфат-карбоксилазы; поэтому они не могут фиксировать СО, в рибулозобисфосфатном цикле.

К семейству Chlorobiaceae (рис. 12.6-12.9) относятся зеленые {Chlorobium vibrioforme и Ch. limicola) и окрашенные в коричневый цвет (С/г. phaeobacteroides) виды, а также формы, образующие звездчатые агрегаты (Prosthecochloris) или сети (Pelodictyon clathratiforme). Chlorochromatium aggregatum представляет собой симбиотическую ассо­циацию двух видов бактерий: бесцветных хемоорганотрофных палочек, передвигающихся с помощью длинных полярных жгутиков, и их экто-симбионтов-зеленых фототрофных бактерий. Сходную организацию имеет и Pelochromatium roseum с тем отличием, что эктосимбионт окра­шен здесь в коричневый цвет. Морская бактерия Chloroherpeton thalas-sium отличается от видов Chlorobium нитевидной формой клеток и скользящим движением.

Chloroflexaceae. Фототрофная зеленая бактерия Chloroflexus по своей форме и способу передвижения относится к нитчатым скользящим бактериям, однако содержит бактериохлорофиллы скак обладает хлоро-сомами такого же типа, как у зеленых серобактерий (Chlorobiaceae). В то же время Chloroflexus отличается от видов Chlorobium своей спо­собностью к аэробному гетеротрофному росту на сложных средах как на свету, так и в темноте. СЫогоПехасеае в отличие от Chlorobiaceae практически неспособны к фотоавтотрофному росту на С0₂ и Н₂. Та­ким образом, эти бактерии являются скорее фотогетеротрофами. С. aurantiacus-бактерия, широко распространенная во всем мире; это главный компонент зеленого или оранжевого мата на дне ручьев, беру­щих начало от горячих источников.